ОКИСНЕННЯ БІОЛОГІЧНЕ

ОКИСНЕННЯ БІОЛОГІЧНЕ — аеробне та анаеробне перетворення біологічних субстратів у живому організмі, яке супроводжується вивільненням енергії. Прикладом аеробного перетворення є деякі реакції гліколізу, зокрема окиснення фосфогліцеринового альдегіду до 1,3-дифосфогліцеринової кислоти. Перетворення ацетатної кислоти (СН3СО-SkoA) до вуглекислоти і води в циклі трикарбонових кислот (див. Цикл трикарбонових кислот) — приклад аеробного окиснення. Більшість процесів окиснення в організмі супроводжується відщепленням Гідрогену від окиснюваного субстрату, тобто окиснення здійснюється шляхом дегідрування органічного субстрату. Окиснення білків, вуглеводнів і ліпідів (див. Пероксидне окиснення) найчастіше починається з їх дегідрування. Одним із шляхів окиснення є приєднання Оксигену, який входить до складу молекул води. Так, окиснення жирних кислот (див. Жирні кислоти, Вищі жирні кислоти), амінокислот у відповідні оксикетокислоти здійснюється спряженням процесів їх дегідрування та гідратації (див. Спряжені реакції). Напр. втрата атома Гідрогену масляною кислотою призводить до утворення кротонової кислоти, а остання, гідратуючи, перетворюється у α-кетомасляну кислоту, яка внаслідок дегідрування перетворюється на ацетоацетатну кислоту (див. Альдегідо- і кетокислоти). У клітинах багатьох нижчих організмів у процесі окиснення різних сполук відщеплений Гідроген акцептується цілою низкою субстратів, внаслідок чого утворюються різноманітні продукти відновлення, які мають значний запас енергії. Прикладом цього може бути алкогольне бродіння у дріжджових клітинах, у процесі якого атоми Гідрогену переносяться з фосфогліцеринового альдегіду на ацетальдегід з утворенням етилового спирту без участі атмосферного кисню, тому воно називається анаеробним (див. Бродіння). Анаеробні процеси окиснення мають місце і в організмах вищих живих істот та людини. До них належать гліколіз, обмін гліцерину, окисне дезамінування деяких амінокислот та багато інших процесів. Однак вирішальне значення для життєдіяльності вищих організмів мають процеси аеробного окиснення, в яких Гідроген через низку проміжних сполук передається на молекулярний атмосферний кисень з утворенням води. Окисні процеси за участю атмосферного кисню перебігають до кінця, тобто з максимальним вивільненням енергії окиснюваного субстрату. Це характерна ознака обміну речовин у вищих організмах. У реакціях О.б. субстратів відщеплений Гідроген сполучається з атмосферним киснем. Тому такі процеси одержали назву тканинного дихання (див. Тканинне дихання). Отже, різниця між анаеробним і аеробним процесами окиснення зводиться до різниці в акцепторах Гідрогену, який відщеплюється в процесі окиснення субстратів.

Іншим кінцевим продуктом О.б. є вуглекислота, шо утворюється внаслідок реакцій декарбоксилювання у процесах окиснення. В утворенні вуглекислоти найчастіше бере участь Оксиген води, який вводиться в процесі гідратації в молекули кислот, перетворюючи їх на відповідні оксикислоти. Дегідрування оксикислот спричиняє утворення відповідних кетокислот, які згодом декарбоксилюються. Великий внесок у розвиток сучасних уявлень про механізм біологічного окиснення зробили два видатні вчені — О.М. Бах і В.І. Палладін. В основу своїх уявлень про механізм О.б. О.М. Бах поклав можливі процеси активації кисню. Базуючись на тому, що молекула кисню побудована з двох взаємозрівноважених своїми валентностями атомів, О.М. Бах висловив гіпотезу, згідно з якою для активації кисню необхідним є розривання одного зв’язку для вивільнення валентності, необхідної для приєднання Оксигену з окиснюваною сполукою. Для такого розриву зв’язку необхідна енергія, яка, за Бахом, може бути забезпечена насиченими сполуками, які містять легко вивільнюваний запас енергії. Молекулярний кисень, сполучаючись із такими автооксидабельними сполуками або оксигеназами (див. Оксигенази), утворює з ними органічні пероксиди. Утворені таким чином, вони розщеплюються під впливом ферментів пероксидаз, а Оксиген переноситься на інші нездатні до безпосередньої взаємодії з киснем повітря органічні субстрати, оскільки вони є неавтооксидабельними як такі. Отже, згідно з Бахом, між автооксидабельним субстратом і атмосферним киснем існує проміжна система ферментів, які активують кисень, а отже, забезпечують процеси О.б.

В.І. Палладін виявив рослині пігменти — хромогени, які можуть існувати у відновленій та окисненій формах. Під впливом оксидаз (див. Оксидоредуктази) хромогени окиснюються киснем повітря з утворенням води і забарвлених хінонів, здатних вступати в реакції приєднання Гідрогену. За В.І. Палладіним, окиснення різноманітних органічних сполук під впливом ферментів починається процесами дегідрування. Завдяки відщепленому під час процесу Гідрогену відновлюються інші субстрати. Отже, В.І. Палладін розглядав О. б. як єдиний окисно-відновний процес.

Систему О.б. називають ще дихальним ланцюгом. Процеси окиснення відбуваються в мітохондріях (див. Окиснення мікросомальне). Дихальний ланцюг умовно можна розділити на три каталізованих ферментами ланки: 1) контрольоване О.б. переважно ферментами, які містять нікотинамідні коферменти (НАД і НАДФ) (див. Нікотинамідні коферменти) та дегідрування субстратів; 2) окиснення відновлених форм нікотинамідних коферментів НАД·Н і НАДФ·Н. Ці реакції каналізуються флавінозалежною системою ферментів (ферменти, які містять як простетичні групи ФАД); 3) окиснення відновлених форм флавінових коферментів (ФАД·Н2) (див. Флавінові ферменти). Такі процеси каталізуються системою цитохромів (див. Цитохроми). Саме на цій завершальній ланці біологічного окиснення Гідроген акцептується молекулярним киснем з утворенням води.

О.б. має велике значення для існування живих істот. Більша частина енергії, необхідної для життєдіяльності організму, утворюється внаслідок окисно-відновних процесів.

Біологічний словник / За ред. К.М. Ситника і В.О. Топачевського. — К., 1986; Биохимический справочник / Кол. авт. — К., 1979.