ПРОПРІОРЕЦЕПТОРИ

ПРОПРІОРЕЦЕПТОРИ (лат. proprius — власний + recepiere — брати, приймати). У м’язах ссавців тварин і людини містяться три типи спеціалізованих рецепторів: первинні закінчення веретен, вторинні закінчення веретен і сухожильні рецептори Гольджі. Ці рецептори реагують на механічні подразнення і беруть участь у координації рухів, характеризуючи стан рухового апарату. М’язові веретена є невеликими довгастими утвореннями (завд. декілька міліметрів, завш. — десяті частки міліметра), які розташовані у товщі м’яза. В різних скелетних м’язах кількість веретен на 1 г тканини варіює від сотні до декількох одиниць. Усередині капсули кожного веретена знаходиться пучок м’язових волокон. Ці волокна називають інтрафузальними, на відміну від усієї решти волокон м’яза, які мають назву екстрафузальних. Веретена розташовані паралельно екстрафузальним волокнам, тому при розтягуванні м’яза навантаження на веретена збільшується, а при скороченні — зменшується. Розрізняють інтрафузальні волокна двох типів: товсті і довгі з ядрами, зосередженими в середній, потовщеній частині волокна, ядерно-сумчасті і більш короткі та тонкі з ядрами, розташованими ланцюжком, — ядерно-ланцюжні. На інтрафузальних волокнах спірально розташовані чутливі закінчення аферентів групи 1а — так звані первинні закінчення, і чутливі закінчення аферентів групи II — так звані вторинні закінчення. Імпульсація, що йде від веретен по аферентах групи 1а, на спінальному рівні моносинаптично та полісинаптично збуджує мотонейрони свого м’яза і дисинаптично (через гальмівний інтернейрон) гальмує мотонейрони м’яза-антагоніста (реципрокне гальмування). Аференти групи II полісинаптично збуджують мотонейрони згиначів і гальмують мотонейрони розгиначів. Однак є дані, що аференти в групі II, що йдуть від розгиначів, можуть збуджувати мотонейрони свого м’яза. Веретена мають й еферентну іннервацію: інтрафузальні м’язові волокна іннервуються аксонами, що йдуть до них від γ-мотонейронів. Ці так звані γ-еференти підрозділяються на динамічні та статичні. В розслабленому м’язі кількість імпульсів, що йдуть від веретен, невелика. Веретена реагують імпульсацією на подовження (розтягування) м’яза, причому у первинних закінчень частота імпульсації залежить головним чином від швидкості подовження, а у вторинних — від довжини м’яза (динамічна та статична — відповідно). Активація γ-еферентів спричиняє підвищення чутливості веретен, причому динамічні γ-еференти переважно посилюють реакцію на швидкість подовження м’яза, а статичні — на довжину. І без розтягування м’яза активація γ-еферентів сама по собі викликає імпульсацію аферентів веретен унаслідок скорочення інтрафузальних м’язових волокон. Встановлено, що збудження α-мотонейронів супроводжується збудженням γ-мотонейронів (α-γ коактивація). Рівень збудження γ-системи тим вище, чим інтенсивніше збуджені α-мотонейрони даного м’яза, тобто більше сила її скорочення. Таким чином, веретена реагують на дві дії: периферична — зміна довжини м’яза і центральна — зміна рівня активації γ-системи. Тому реакції веретен у природних умовах діяльності м’язів досить складні. При розтягуванні пасивного м’яза спостерігається активація рецепторів веретен, що викликає рефлекс на розтягування. При активному концентричному скороченні м’яза (тобто скорочення з укороченням) зменшення довжини м’яза надає рецепторам веретена дію, що дезактивує, а збудження γ-мотонейронів, супутнє збудженню α-мотонейронів, викликає активацію рецепторів. Тому імпульсація від рецепторів веретен під час руху залежить від співвідношення довжини м’яза, швидкості її укорочення і сили скорочення. Таким чином, веретена можна розглядати як безпосереднє джерело інформації про довжину м’яза та її зміни, якщо тільки м’яз не збуджений. При активному стані м’яза необхідно враховувати вплив γ-системи. Згідно з сучасними уявленнями, під час активних рухів γ-мотонейрони підтримують імпульсацію веретен м’яза, який скорочується, що дає можливість рецепторам реагувати на викликані перешкодами нерівномірності руху як збільшенням, так і зменшенням частоти імпульсації та брати, таким чином, участь у корекції рухів. Сухожильні рецептори Гольджі знаходяться в зоні з’єднання м’язових волокон із сухожиллям і розташовані послідовно відносно до м’язових волокон. Вони слабо реагують на розтягування м’яза, але збуджуються при його скороченні. Інтенсивність їх імпульсації приблизно пропорційна силі скорочення м’яза, що дає підставу розглядати сухожильні рецептори як джерело інформації про силу, яка розвивається м’язом. На спінальному рівні вони через інтернейрони викликають гальмування мотонейронів власного м’яза і збудження мотонейронів антагоніста. Інформація від м’язових рецепторів по висхідних шляхах спинного мозку потрапляє й у верхні відділи ЦНС, включаючи кору великого мозку, і бере участь у кінестезії. Суглобові рецептори вивчені менше, ніж м’язові. Відомо, що вони реагують на положення суглоба і на зміни суглобового кута, беручи таким чином участь у системі зворотних зв’язків від рухового апарата. В медичній практиці для розслаблення скелетних м’язів застосовують м’язові релаксанти. Міорелаксанти мають різноманітні механізми дії у зв’язку з особливостями впливу на процес синаптичної передачі. Міорелаксанти бувають центральними та периферичними. До препаратів цих груп належать тубокурарину хлорид, диплазин, пипекуронію бромід, меліктин, дитилін та ін.

Машковский М.Д. Лекарственные средства. В 2 т. — Х., 1998; Фізіологія з основами анатомії людини / Л.М. Малоштан, О.К. Рядних, Г.П. Жегунова та ін. — Х., 2003.