ФЛАВІНОВІ ФЕРМЕНТИ

ФЛАВІНОВІ ФЕРМЕНТИ (лат. flavus — жовтий; лат. fermentum — закваска) — флавінзалежні дегідрогенази, флавопротеїни, які належать до І класу ферментів — оксидоредуктази. Вони беруть участь у багатьох реакціях біологічного окиснення, зокрема, у тканинному диханні — перенесення електронів і протонів від субстратів на кофермент Q або до молекулярного кисню. Їх небілковими складовими компонентами є похідні вітаміну В2 — флавінмононуклеотид (ФМН) або флавінаденіндинуклеотид (ФАД). ФМН синтезується в організмі людини з вільного рибофлавіну (див. Рибофлавін) і АТФ за участю специфічного ферменту флавокінази: рибофлавін + АТФ рибофлавін-5′-фосфат (ФМН) +АДФ. ФАД синтезується в тканинах за участю ФАД-синтетази і АТФ з ФМН: ФМН + АТФ ФАД + пірофосфат.

Відомо близько 30 Ф.ф. До них належать сукцинатдегідрогеназа, оксидаза–L–амінокислот та ін. У процесі біологічного окиснення циклічна ізоалоксазинова система ФМН або ФАД підлягає відновленню і в свою чергу стає субстратом у реакціях з іншими акцепторами електронів, завдяки чому окиснена форма коферменту знову регенерує. При біологічному окисненні Ф.ф. здійснюють перенесення відновних еквівалентів (протонів та електронів) від відновлених коферментів — нікотинамідаденіннуклеотиду (НАД+) або його фосфату (НАДФ+): НАДН+Н+ + Ф.ф.(ФАД) → НАД+ + ФФ⋅Н2 (ФАД⋅Н2).

Інколи (напр. при окисненні сукцинату або жирних кислот) Ф.ф. можуть відігравати роль первинних дегідрогеназ, тобто безпосередньо, без участі НАД- або НАДФ-залежних дегідрогеназ приймати електрони і протони від субстратів, що підлягають окисненню. ФМН і ФАД дуже міцно, на відміну від коферментів НАД і НАДФ, приєднуються до білкового апоферменту і не відщеплюються від нього на жодній стадії каталітичного циклу. Окиснені форми ФМН або ФАД мають спектр поглинання з максимумом при 450 нм. При відновленні ФАД і ФМН смуга 450 нм у спектрі поглинання зникає. Ф.ф. зв’язані головним чином з внутрішніми мембранами мітохондрій. У процесах біологічного окиснення певні Ф.ф. відіграють роль як анаеробних, так і аеробних дегідрогеназ. Анаеробні дегідрогенази: 1) НАДН-дегідрогеназа — ФМН-залежний компонент внутрішньої мембрани мітохондрій; виконує функцію колектора електронів, що забирає їх від НАДН і передає на більш електропозитивні компоненти дихального ланцюга мітохондрій; 2) сукцинатдегідрогеназа — ФАД-залежний фермент циклу трикарбонових кислот, що окиснює бурштинову кислоту; 3) дигідроліпоїлдегідрогеназа — ФАД-залежний фермент, що бере участь в окиснювальному декарбоксилюванні піровиноградної кислоти; 4) ацил-КоА-дегідрогеназа — ФАД-залежний фермент системи β-окиснення жирних кислот; 5) гліцерол-3-фосфатдегідрогеназа — ФАД-залежний фермент, що окиснює гліцерол-3-фосфат у мітохондріях. Флавопротеїни — аеробні дегідрогенази: 1) дегідрогеназа (оксидаза) L-амінокислот — ФМН-залежний фермент нирок, специфічний до природних L-амінокислот; 2) ксантиноксидаза (ксантиндегідрогеназа) — ФАД-залежний фермент, який окиснює пурини до сечової кислоти; 3) глюкозооксидаза — ФАД-залежний фермент, що окиснює глюкозу до глюконової кислоти і використовується для кількісного визначення глюкози в біологічних рідинах.

Березов Т.Т., Коровкин Б.Ф. Биологическая химия / Под ред. С.С. Дебова. — М., 1982; Гонський Я.І., Максимчук Т.П. Біохімія людини. — Тернопіль, 2001.