ТКАНИНИ ТВАРИННІ

ТКАНИНИ ТВАРИННІ згідно з класифікацією німецького гістолога Ф. Лейдига поділяють на 4 типи: епітеліальні, сполучні, м’язові, нервові. Однак деякі гістологи виділяють із сполучної тканини в окремий п’ятий тип — кров, а інші виділяють 4 тканинні системи: покривні, тканини внутрішнього середовища, м’язові та нервові (за морфофункціональною класифікацією А.А. Заварзіна).

Епітеліальні тканини (грец. epi — над + thele — шкірочка) розташовуються на межі двох середовищ, відокремлюючи організм чи органи від навколишнього середовища. Епітелій входить до складу майже всіх органів, зумовлюючи значною мірою специфіку їхньої будови та функції. Для морфології епітеліальної тканини характерно: 1) тканина побудована лише з клітин-епітеліоцитів і практично не містить міжклітинної речовини; 2) клітини поєднані між собою різними типами контактів, утворюють суцільний пласт, який завжди лежить на базальній мембрані, що виконує бар’єрну функцію; 3) епітелій не містить судин, а його трофіка здійснюється через базальну мембрану; 4) для епітеліоцитів характерна полярна диференціація — наявність у клітині двох полюсів: апікального, оберненого до зовнішнього середовища, та базального, що лежить на базальній мембрані, причому ці полюси мають різні морфологічні ознаки; 5) епітеліальна тканина має високу здатність до регенерації — як фізіологічної, так і репаративної. Регенерація епітелію здійснюється за рахунок наявності камбіальних клітин, різних для кожного виду епітелію. З фармацевтичних препаратів, наявних на ринку України, регенерацію епітелію шкіри прискорюють Левосин, Метилурацилова мазь, Вундехіл, Пантенол та ін. Існує дві класифікації епітеліальної тканини: філогенетична (або просто генетична) і морфофункціональна. Згідно з філогенетичною класифікацією, запропонованою М.Г. Хлопіним, розрізняють шкірний, кишковий, нирковий, целомічний, епендимогліальний та ангіодермальний епітелії. Більш вживаною класифікацією є морфофункціональна класифікація, в основі якої лежать особливості будови і функції різних видів епітелію. Згідно з цією класифікацією епітеліальні тканини поділяють на одношарові та багатошарові за ознакою відношення до базальної мембрани. В одношаровому епітелії всі клітини лежать на базальній мембрані, а в багатошаровому з нею мають безпосередній зв’язок лише клітини одного нижнього шару, а всі інші утворюють шари над ним і з базальною мембраною не зв’язані. Одношарові епітелії поділяють на однорядні та багаторядні. Однорядним називають епітелій, усі клітини якого мають однакову форму, а ядра всіх клітин лежать на одному рівні, утворюючи один ряд. За формою клітин такий епітелій поділяють на призматичний (циліндричний), кубічний та плоский. Одношаровий призматичний епітелій міститься на внутрішній поверхні шлунка, тонкої і товстої кишки, жовчного міхура, у порожнині матки та яйцеводів, у вивідних протоках печінки та підшлункової залози. Одношаровий кубічний епітелій вистилає канальця нирок, вивідні протоки багатьох залоз, дрібні бронхи легень. Одношаровий плоский епітелій вистилає очеревину, плевру, навколосерцеву сумку (перикард). Багаторядний, або псевдобагатошаровий, епітелій містить клітини різних форм, їх ядра лежать на різних рівнях і утворюють кілька рядів. Багатошаровий епітелій поділяється на багатошаровий плоский зроговілий, багатошаровий плоский незроговілий та перехідний. Багатошаровий плоский незроговілий локалізований у рогівці ока, ротовій порожнині, стравоході, піхві, анальній частині прямої кишки. Багатошаровий плоский зроговілий епітелій вкриває поверхню шкіри і має назву епідермісу. Перехідний епітелій вистеляє сечовивідні шляхи — ниркові миски, чашечки, сечоводи, сечовий міхур. Окремим видом епітелію є залозистий епітелій, з якого побудована переважна більшість залоз організму. Клітини залозистого епітелію називають гландулоцитами. Епітеліальна тканина виконує низку важливих функцій в організмі людини і тварин, напр. захищає тканини, що лежать під ними, від механічних пошкоджень, проникнення чужорідних агентів, бере участь у транспортних процесах, виконує секреторну функцію та ін. У медицині епітелій відіграє значну роль у проникненні багатьох ЛП, особливо виготовлених у вигляді мазей, кремів, гелів та ін. Так, напр., крізь епітелій шкіри проникають діючі речовини багатьох венотонізуючих препаратів (Аесцин, Венітан, Троксивазин), протигерпетичних препаратів, що містять ацикловір, протизапальні та протиастматичні АФІ, деяких місцевих анестетиків та ін.

Сполучні тканини об’єднують під загальною назвою групу тканин, які називаються так тому, що утримують на місці клітини інших тканин. Здатність сполучної тканини зв’язувати інші тканини, а також служити для них опорою зумовлена тим, що певні клітини сполучної тканини виділяють міжклітинний матеріал, у деяких випадках дуже щільний, котрий і відповідає за підтримку цілісності тіла та надання йому певної форми. Різні типи сполучної тканини виконують багато інших функцій, причому деякі з них майже не є справді зв’язувальними. Навіть власне сполучні тканини містять іноді клітини, які виконують функції іншого роду. До основних груп тканин, що об’єднують у категорію сполучних, належать: 1) власне сполучна тканина; 2) жирова тканина; 3) кров та кровотворні тканини; 4) хрящова тканина; 5) кісткова тканина. Варто зазначити, що різні автори класифікують сполучні тканини по-різному, тому в деяких джерелах можна зустріти іншу класифікацію цієї тканини. Власне сполучна тканина виконує дуже важливу роль, зв’язуючи різні компоненти тіла. Жирова тканина, заповнюючи вільні простори у сполучній тканині і в багатьох ділянках тіла, виконує амортизаційну та терморегулювальну функції, здійснює запасання жиру. Жирова тканина складається більшою мірою з жирових клітин (адипоцитів, ліпоцитів), які накопичують жир, пігментоцитів (меланоцитів), які входять до складу шкіри і мають коричневий пігмент — меланін, а також міжклітинної речовини. Хрящі, кістки та суглоби виконують зв’язувальну та опорну функції завдяки своїй міжклітинній речовині. Хрящова тканина являє собою спеціалізований різновид сполучної тканини, яку відносять до групи тканин з опорною та формовірною функцією. Основні компоненти хрящової тканини — це міжклітинний матрикс з великою кількістю колагенових та еластичних волокон і клітини (хондроцити), які продукують матрикс. Кісткова тканина за будовою та функціональним значенням є унікальним різновидом сполучної тканини, яка містить велику кількість мінеральних солей (найбільше сполук кальцію та фосфатів), що становить 50–70% сухої маси кістки. У зв’язку з цим при різних патологіях опорно-рухового апарату людини лікарі призначають препарати кальцію. Клітини крові (див. Кров) та лімфи не виконують власне зв’язувальної ролі в організмі, вони відповідають за виконання специфічних функцій, тому деякі автори виділяють їх у п’яту групу тканин. Власне сполучна тканина являє собою групу сполучних тканин зі спеціальними властивостями, а також пухку сполучну та щільну сполучну тканини. Щільна сполучна тканина майже цілком складається з міжклітинної речовини, яка містить у великій кількості колагенові волокна, дуже міцні і майже не здатні до розтягування, та клітин — фіброцитів, що їх продукують. Ця тканина дуже міцна, з неї побудовані сухожилля, апоневрози, зв’язки та глибокий сполучнотканинний шар шкіри. Пухка сполучна тканина менш спеціалізована і містить не тільки всі основні види міжклітинної речовини та клітини, що її утворюють (фібробласти), але й інші клітини, що виконують специфічні функції (макрофаги, тканинні базофіли, плазмоцити та ін.). Пухка сполучна тканина має вигляд тонкого прошарку між сусідніми органами, напр. «одягає» зовні кровоносні судини, нерви, м’язи і фасції. Крім опорно-механічної функції, пухка сполучна тканина виконує захисну і трофічну функції, а також бере участь у пластичних процесах при загоюванні ран, утворенні капсули навколо стороннього тіла тощо. Утворенню сполучнотканинних рубців запобігає фармацевтичний препарат Контрактубекс.

М’язова тканина побудована з елементів, здатних до скорочення, завдяки чому вони виконують усю сукупність рухових функцій всередині організму, а також з їх допомогою відбувається переміщення організму або його частин у просторі. Структурами скорочувальних тканин можуть бути м’язові клітини та волокна, що зумовлено місцем їх розміщення і функцією. Згідно з морфофункціональною класифікацією м’язові тканини поділяють на непосмуговану, поперечносмугасту скелетну і поперечносмугасту серцеву тканини. Непосмугована м’язова тканина входить до складу стінок трубкоподібних органів, а також середніх і великих кровоносних судин, капсул селезінки та лімфатичних вузлів, шкіри. Структурною одиницею цієї тканини є непосмугований міоцит — веретеноподібна клітина, скорочувальним апаратом якої є міофіламенти, розташовані на периферії клітини з поздовжною орієнтацією. Скорочується непосмугована м’язова тканина ритмічно, повільно, але здатна тривалий час знаходитися у стані скорочення, не втомлюючись при цьому. Її повільне скорочення зумовлене повільним циклом взаємодії актину із міозином. Скелетна м’язова тканина — це робоча мускулатура апарату руху, глотки, гортані, язика, жувальних м’язів. Основною структурною і функціональною одиницею цієї тканини є м’язове волокно, довжина якого часто збігається з довжиною м’яза, до складу якого входить волокно, покрите сарколемою (грец. саркос — м’ясо) з двох мембран. Зовнішня базальна мембрана стикається із ретикулярними та тонкими колагеновими волокнами сполучної тканини, що її оточує. Внутрішня мембрана аналогічна плазмолемі усіх тканинних клітин і бере участь у проведенні імпульсу волокна. Плазмолема утворює систему вузьких канальців, які пронизують все волокно і зливаються із сарколемою з протилежного боку. Таким чином, вся саркоплазма пронизана системою поперечних трубок, Т-системою. Цитоплазма має спеціальну назву — саркоплазма, структурними компонентами якої є міофібрили з актину і міозину — скорочувальний апарат волокна, а також органели, включення глікогену і міоглобіну, гіалоплазма. Найбільшу питому вагу в саркоплазмі становлять міофібрили, які розміщуються вздовж м’язового волокна, а їх довжина збігається з довжиною волокна. Вони мають характерну поперечну смугастість, що зумовлено особливістю їхньої структури і у зв’язку з цим різними оптичними властивостями. Усі темні й світлі диски міофібрил в одному волокні містяться на одному рівні, через що волокно має поперечну посмугованість, а поздовжня орієнтація міофібрил надає м’язовому волокну поздовжну смугастість. Комплекс волокна з навколишніми елементами є структурною і функціональною одиницею скелетного м’яза. Серцева м’язова тканина, не втомлюючись, ритмічно працює протягом усього життя людини і складається із м’язових клітин-кардіоміоцитів, які, з’єднуючись своїми кінцями по довгій осі клітини, формують структури, подібні до м’язових волокон. Поперечна смугастість має ту ж природу, що і в скелетних м’язах, тобто зумовлена оптичною неоднорідністю міофібрил. Кардіоміоцити формують м’язові волокна, які анастозомують між собою, утворюючи симпласт. Цей різновид серцевої м’язової тканини формує систему, яка забезпечує проведення збудження серцевого ритму. При патологічних станах в організмі, що супроводжуються підвищеним збудженням серцевого м’яза або м’язової тканини судин, використовують різноманітні спазмолітичні фармацевтичні препарати, зокрема Спазмалгон, Папаверину гідрохлорид, Дротаверину гідрохлорид, Дибазол та ін. При різних дистрофіях м’язів рекомендують ЛП на основі АТФ, вітаміну Е та ін.

Нервова тканина є високодиференційованою спеціалізованою тканиною, яка формує інтегрувальну нервову систему організму. Її структури здатні сприймати подразнення, трансформувати його в нервовий імпульс, швидко передавати, зберігати інформацію, синтезувати БАР. Нервова тканина складається із двоякого роду органічно зв’язаних клітинних елементів: нервових клітин (нейронів, нейроцитів), здатних створювати нервове збудження та проводити нервовий імпульс, а також нейроглії, клітини якої забезпечують опорну, трофічну, розмежувальну, секреторну та захисну функції. Нейрони складаються з тіла (перикаріону) і відростків: одного довгого — аксона та декількох коротких — дендритів. Морфологічна класифікація нейронів будується залежно від кількості наявних відростків. За цією класифікацією нейрони поділяють на уніполярні (мають єдиний аксон), біполярні (мають два відростки — аксон та дендрит), псевдоуніполярні (мають один відросток, який на певній відстані від перикаріону поділяється на аксон та дендрит), мультиполярні (мають багато відростків, один з яких є аксоном, а всі інші дендритами). В організмі ссавців більшість нейронів є мультиполярними. Нейрони знаходяться у тісному структурному та функціональному зв’язку з нейроглією. Цей термін був запропонований Р. Вірховим і означає «нервовий клей», а насправді — це середовище, що оточує нейрони. Нейроглія поділяється на макроглію, до якої належать гліоцити (епендимоцити, астроцити й олігодендроцити), та мікроглію, серед клітин якої переважають гліальні макрофаги. Епедимоцити утворюють щільний, епітеліоподібний пласт клітин, які вистеляють спинномозковий канал і всі шлуночки мозку; деякі беруть участь у регуляції водного обміну, в синтезі цереброспинальної рідини та регулюють її склад. Астроцити — це великі клітини зірчастої форми з численними відростками, які розходяться у різні боки; ці клітини утворюють опорний апарат ЦНС. Олігодендроцити — найчисленніша група невеликих гліоцитів, які оточують тіла нейронів, а їхні тонкі відростки по всій довжині локалізуються як у центральній, так і в периферичній нервовій системі. Функція олігодендроцитів дуже різноманітна: трофічна, ізолювальна участь у водно-сольовому обміні, процесах дегенерації та регенерації нервових волокон. Олігодендроцити, які утворюють оболонки навколо відростків нервових волокон, називають або нейролемоцитами, або шваннівськими клітинами. Гліальні макрофаги — це клітини з двома-трьома відростками, які мають вторинні розгалуження і виконують захисну функцію. При подразненні нервової тканини (запалення, рана) клітини мікроглії збільшуються в об’ємі, стають рухливими, наповнюються фагоцитованим матеріалом. Регенерації нервової тканини сприяють фармацевтичні препарати на основі вітамінів групи В. Мікрогліоцити здатні до синтезу білків-імуноглобулінів, вони характерні для білої і сірої речовин ЦНС. Таким чином, нервова тканина — складна система, яка складається з різноманітних нейронів та нейрогліальних елементів.

Знання будови різних тканин і спеціалізованих клітин в організмі людини для лікарів і фармацевтів має важливе значення для розуміння особливостей застосування ЛП, розподілу їх між тканинами та органами, проникнення у певні клітини, а також для розуміння механізмів їх дії.

Данилов Р.К., Клишов А.А., Боровая Т.Г. Гистология человека в мультимедии. — СПб., 2004; Новак В.П., Пилипенко М.Ю., Бичков Ю.П. Цитологія, гістологія, ембріологія. — К., 2001; Хэм А., Кормак Д. Гистология. — М., 1983; Шуст І. Гістологія з основами ембріології. — Тернопіль, 2004.