ТКАНИНИ РОСЛИННІ

ТКАНИНИ РОСЛИННІ — сукупність клітин, поєднаних загальною структурою, функцією, походженням і розташуванням в організмі рослини. Особливості будови Т.р. та їх взаємне розташування є діагностичними ознаками, що використовуються у фармації для встановлення ідентичності ЛРС. Т.р. класифікують згідно з їх функціями. Твірні Т.р. (меристеми) відповідають за ріст рослини; їх клітини поділяються й диференціюються в постійні Т.р.: покривні, видільні, провідні, механічні, основні. Апікальні (верхівкові) меристеми здійснюють ріст стебла та кореня у довжину, первинні латеральні меристеми (протодерма, прокамбій, перицикл) — первинний ріст у товщину, вторинні (фелоген або корковий камбій, камбій) — вторинне потовщення стебла та кореня голонасінних та покритонасінних дводольних. Перицикл у корені відповідає за формування бічних коренів. Вторинні меристеми виникають із первинних або внаслідок дедиференціації постійних Т.р. Покривні Т.р. відповідають за захист органів рослини та обмін речовинами між рослиною та середовищем. Первинні покривні Т.р. (епідерма, епіблема) походять з протодерми. Епідерма вкриває надземні органи. Дослідження елементів епідерми (форми клітин, типу продихового апарату, структури волосків) використовується при діагностиці такої ЛРС, як листя й трава (див. Епідерма). У листі та насінні деяких рослин (родина соснові) під епідермою розташована гіподерма — один чи декілька шарів клітин з лігніфікованими оболонками. Епіблема (ризодерма), що вкриває корінь, здійснює поглинання води і мінеральних речовин. Вторинна покривна Т.р. (перидерма) утворюється з фелогену (коркового камбію), клітини якого, поділяючись назовні, створюють фелему (корок), що складається з мертвих клітин із суберинізованими оболонками, а поділяючись усередину, — живу фелодерму. Корок не пропускає воду та повітря, тому використовується для закривання флаконів з ліками. Газообмін живих клітин фелогену та фелодерми здійснюється через сочевички — невеликі отвори, заповнені живою виповнюючою Т.р., яку навесні утворює фелоген замість корка. Форма сочевичок є однією з діагностичних ознак кори. Восени сочевички знову закриваються корком. У деяких дерев’янистих рослин перидерма замінюється кіркою (ритидомом) — багатошаровим утворенням, яке виникає внаслідок багаторазового закладання фелогену й відмирання Т.р. між шарами корка. Видільні (секреторні) Т.р. поділяються на екзогенні, які здійснюють секрецію речовин у середовище, та ендогенні, що накопичують ці речовини (переважно вторинні та ергастичні) у тілі рослини. До екзогенних секреторних Т.р. належать залозки, залозисті волоски, нектарники, гідатоди або водяні продихи. Останні виділяють надлишок води з тіла рослини і складаються з нерухомих замикаючих клітин, під якими лежить водоносна Т.р. — епітема. Ендогенні секреторні Т.р. представлені поодинокими клітинами-ідіобластами, секреторними порожнинами, молочниками. Лізигенні порожнини виникають на місці групи клітин, які розпадаються після накопичення речовин. Схизогенні порожнини виникають унаслідок накопичення речовин у міжклітинниках, оточених живими видільними клітинами — епітелієм. Молочники вміщують у вакуолях клітин молочний сік (латекс). Вони можуть бути розгалуженими або нерозгалуженими нечленистими (одноклітинними). Членисті (багатоклітинні) молочники виникають унаслідок розчинення поперечних перегородок між клітинами. Членисті анастомозуючі молочники стикаються бічними перемичками. Будова видільних тканин враховується в оцінці ЛРС та при екстракції діючих речовин. Так, сировина, в якій ефірні олії містяться в ендогенних каналах, потребує подрібнення, на відміну від сировини з екзогенними ефіроолійними залозками. Провідні Т.р. забезпечують висхідне надходження води з розчиненими мінеральними речовинами (ксилема) та нисхідне — асимілятів (флоема). Первинні ксилема та флоема виникають з прокамбію, вторинні — з камбію. Вторинні ксилема та флоема називаються відповідно деревиною та лубом. Провідні Т.р. є комплексними тканинами, які в покритонасінних рослин складаються з провідних і механічних елементів та елементів основної тканини (паренхіми). Провідними елементами ксилеми є трахеїди і трахеї або судини. Це мертві клітини із здерев’янілими оболонками. Трахеїди — більш примітивні елементи, мають вигляд видовжених клітин із загостреними кінцями, що контактують одна з одною через облямовані пори в бічних стінках. Судини — елементи ксилеми покритонасінних рослин — складаються з члеників, поперечні стінки яких мають перфорації або зовсім розчиняються. Бічні стінки судин можуть мати кільчасте, спіральне, сітчасте потовщення та драбинчасту, супротивну, почергову поровість. Провідними елементами флоеми є ситовидні клітини та ситовидні трубки. Це живі без’ядерні клітини з пристінною цитоплазмою, яка вміщує ядерце, гладенький ендоплазматичний ретикулюм і не відокремлена від вакуолі мембраною. Ситовидні клітини контактують між собою через порові поля з плазмодесмами, рівномірно розподіленими по їх поверхні. У члениках ситовидних трубок порові поля сконцентровані в поперечних стінках і утворюють ситовидні пластинки. Супровідні клітини виконують функцію метаболічного забезпечення члеників ситовидної трубки. Ксилема та флоема в тілі рослини локалізовані разом і утворюють провідні пучки декількох типів. Пучки, що мають між тяжем флоеми і тяжем ксилеми прошарок камбію, називають відкритими, пучки без камбію — закритими. До відкритих пучків належать колатеральний в стеблах дводольних (флоема розташована латерально по відношенню до ксилеми), біколатеральний пучок у стеблах деяких родин дводольних (з двома тяжами флоеми, розташованими з двох боків від ксилеми), радіальний у корені дводольних (тяжі флоеми чергуються з тяжами ксилеми по радіусах). До закритих пучків належать колатеральний — в стеблах однодольних, радіальний — у коренях однодольних, концентричний центроксилемний — у спорових (флоема оточує ксилему), концентричний центрофлоемний — у кореневищах однодольних (ксилема оточує флоему). Будова провідного пучка дозволяє визначити осьовий орган і систематичну належність рослини. Механічні Т.р. підтримують тіло рослини у просторі, а іноді виконують і захисну функцію (в оболонці насінин). Коленхіма — жива механічна Т.р. з нерівномірним потовщенням целюлозних клітинних оболонок (у кутках — кутова, на тангентальних стінках — тангентальна, на стінках, що прилягають до міжклітинників — пухка). Склеренхіма — мертва Т.р. з рівномірним потовщенням часто здерев’янілих клітинних стінок. Прозенхімні клітини склеренхіми називаються волокнами, паренхімні — склереїдами або кам’янистими чи опорними клітинами. За розташуванням та походженням волокна бувають перициклічні (походять з перициклу, оточують центральний циліндр стебла), луб’яні (походять з прокамбію чи камбію, входять до складу флоеми), деревинні або лібриформ (походять з прокамбію або камбію, входять до складу деревини). Основні Т.р. або паренхіма виконують функції утворення та накопичення переважно органічних речовин. Вони поділяються на асимілюючі (фотосинтезуючі Т.р.) і запасаючі. У клітинах асимілюючої або хлорофілоносної паренхіми чи хлоренхіми відбувається первинний синтез органічних речовин у процесі фотосинтезу. В листках ця Т.р. має назву мезофіл і поділяється на стовпчастий або палісадний мезофіл із щільним розташуванням вертикально витягнутих клітин і губчастий мезофіл, побудований з клітин різної форми з великими міжклітинниками, які виконують функції газообміну і транспірації. У голчастих листках деяких хвойних мезофіл однотиповий, складчастий — зі щільним розташуванням клітин, які мають складчасту клітинну стінку, вздовж якої розміщуються хлоропласти. Запасаючі Т.р. зберігають органічні речовини, а у сукулентних рослин ще й воду (гідропаренхіма), у болотяних і водяних рослин — повітря у міжклітинниках, яке сприяє газообміну (аеренхіма).

Літ.: Морфологія рослин з основами анатомії та цитоембріології / Ю.О. Войтюк, Л.Ф. Кучерява, В.А. Баданіна та ін. — К., 1998.