ЛИШАЙНИКИ

ЛИШАЙНИКИ, Lichenophyta (лат.lichenes — лишайники) — своєрідна група нижчих рослин (на думку деяких учених — відділ царства грибів) з унікальною (дуалістичною) будовою слані, до складу якої входять грибний (мікобіонт) і водоростевий (фікобіонт) компоненти. Л. — це цілісний організм, який має особливості, відмінні від аналогічних ознак у вільноіснуючих грибів і водоростей. Нараховують близько 400 родів і 26 тис. видів. У систематичному відношенні Л. поділяють на чотири класи: Phycolichenes, Ascolichenes, Basidiolichenes, Deuterolichenes. Оскільки 95% видового складу Л. є представниками класу Ascolichnes (сумчасті лишайники), всі відомості щодо зовнішньої та внутрішньої будови, розмноження, фізіолого-біохімічних особливостей, екології, використання стосуються представників саме цього класу. За зовнішньою будовою слані виділяють три морфологічних групи Л.: накипні — слань повністю або частково занурена у субстрат і має вигляд суцільних або лускатих кірок, бородавок, зерняток (напр. Lecanora dispersa, Verrucaria muralis); листуваті — слань у вигляді горизонтально розпростертих на субстраті, розчленованих пластинок (напр. Xanthoria parietina, Parmelia sulcata, Peltigera canina); кущисті — слань у вигляді прямостоячих або звислих кущиків (напр. Usnea hirta, Cladina rangiferina). Слань Л. має різноманітне забарвлення за рахунок наявності пігментів п’яти основних кольорових груп: зелені, блакитні, фіолетові, червоні, коричневі. Анатомічна будова слані Л. представлена двома типами. У гомеомерній слані клітини фікобіонта більш-менш рівномірно розміщуються між гіфами мікобіонта (напр. слизовий Л. — Collema crispum). Для гетеромірної слані характерною є наявність шарів, що відрізняються морфологією і виконуваними функціями; слань може мати від 3 (накипні) до 4 (листуваті), 5 (кущисті) шарів. Клітини водоростей формують один — альгальний шар, розташований безпосередньо під верхньою корою; всі інші шари формує мікобіонт. Верхня і нижня кора виконує механічну і захисну функції, серцевина — функцію газообміну (дихання); мікобіонт формує також структури прикріплення слані до субстрату — ризоїди, ризини, гофи, псевдогофи. Є кочівні форми (напр. Aspicilia esculenta — «манна небесна»). Вегетативне розмноження Л. відбувається ділянками слані або спеціальними пристосуваннями, такими як соредії, ізидії, лобулі. Безстатеве розмноження апланоспорами характерне для фікобіонта. Статеве розмноження мікобіонта відбувається типово для сумчастих грибів, із формуванням плодових тіл (апотеції, рідше перитеції, гастеротеції) і сумок (асків) із сумкоспорами (аскоспорами). Процес формування плодових тіл, сумок, дозрівання і вихід спор відбувається дуже повільно (внаслідок нестачі поживних речовин) і може тривати до 4–10 років. Ростуть Л. дуже повільно: річний приріст становить від 0,5–1,0 мм (накипні літофільні форми) до 2–7 мм (листуваті та кущисті) і навіть до 1–3 см за сприятливих умов. Річний приріст є нерівномірним і залежить від конкретних умов вологості, температури, загальної кількості опадів. Більшість Л. має багаторічну слань, вік якої коливається від 50–100 років (листуваті і кущисті) до 1–4 тис. років (накипні, напр. Rhizocarpon geographicum).

За біохімічним складом у Л. розрізняють первинні та вторинні речовини. Первинні речовини — полісахариди (ліхенін, ізоліхенін, геміцелюлози), пектини, ферменти, амінокислоти, вітаміни — безпосередньо беруть участь в обмінних процесах та побудові слані. Вторинні лишайникові речовини — це велика група органічних сполук, які належать до різних класів і в більшості є специфічними для Л. Вони здатні виконувати різні функції: захист від ураження слані бактеріями, резервну, алелопатичну, транспортну та ін. Фізіологічними особливостями Л. є низька інтенсивність дихання, надзвичайна пластичність усього апарату метаболізму, аритмічність фотосинтезу. Л. здатні заселяти різноманітні субстрати, у т.ч. скло, шкіру, кістки, залізо, тканини, за умов тривалої нерухомості субстрату. Виділяють такі основні групи Л.: епіфіти — на корі дерев (напр. Pertusaria albescens, Xanthoria parietina, Evernia prunastri); епіксили — на оголеній та обробленій деревині (напр. Hypogymnia physodes); епігеїди — на ґрунті (напр. Peltigera canina, Cladina rangiferina); епіліти — на відшаруваннях гірських порід та штучних кам’янистих субстратах (напр. Lecanora dispersa, Verrucaria muralis). Л. значно поширені й наявні майже у всіх наземних та в деяких водних біоценозах. Вони беруть участь у створенні фітомаси (особливо в тундрових і лісових біоценозах), формуванні ґрунтового гумусу, хімічному вивітрюванні гірських порід. У куртинах Л. живуть близько 300 видів безхребетних тварин (кліщі, ногохвістки, синоїди, гусінь, листоїди, таргани, павуки, клопи, цикади та ін.).

Відомі лікувальні властивості Л., які використовували у народній медицині з давніх часів. Протягом ХХ ст. з Л. було отримано кілька препаратів. Препарат Евозин (сировина — Evernia prunastri — «дубовий мох») має широкий спектр антимікробної дії проти стафілококів і стрептококів, використовується при місцевому лікуванні захворювань шкіри (сикоз, фурункульоз, вовчак). Препарат Евозин-2 або Параміцин (сировина — Hypogymnia physodes та Parmelia caperata) використовується при лікуванні відкритої форми туберкульозу. Препарат Уснін (сировина — Usnea hirta) має антибіотичну дію і використовується для лікування актиномікозу та інших захворювань шкіри. З різних видів Л., що містять уснінову кислоту, виробляють препарат Бінан, який є ефективним антимікробним ЛП при лікуванні свіжих посттравматичних і післяопераційних поверхонь ран, варикозних і трофічних виразок, гострого гнійного запального процесу м’яких тканин, травматичних остеомієлітів; використовується також при пластичних операціях, опіках II і III ступеня. У гастроентерології використовують відвар «ісландського моху» (Cetraria islandica) при захворюваннях травної системи та для збудження апетиту. Л. використовують як сировину для парфумерної промисловості. З Л. Evernia prunastri отримують резиноїд — концентрований спиртовий екстракт, який має властивості фіксатора запаху. Резиноїд входить до складу цілої низки духів і одеколонів, використовується як ароматична основа та для надання стійкості запаху духів. Близько 50 видів Л. використовуються як кормові для таких тварин, як марал, кабарга, косуля, лось, північний олень, із них понад 10 видів — кущисті Л., відомі під назвою «ягель». Л. є загальновизнаними надійними індикаторами стану повітря. Оскільки Л. отримують воду пасивно, під час дощу, снігу, випадання роси, а також з туману і навіть вологого повітря (до 50% вологи), до слані разом із водою надходять усі сполуки, що знаходяться у повітрі. Найбільш негативно на слань Л. впливають сполуки сірки, зокрема SO2, що типово для повітряного басейну над містами з розвинутою промисловістю і великою кількістю автотранспорту. Метод оцінки забруднення повітря за станом ліхенофлори отримав назву ліхеноіндикації.

Жизнь растений: В 6 т. / Гл. ред. чл.-кор. АН СССР А.А. Федоров. Водоросли. Лишайники / Под ред. проф. М.М. Голлербаха. — М., 1977. — Т. 3; Негруцкий С.Ф. Физиология и биохимия низших растений. — К., 1990.