ЗАПАСНІ ВКЛЮЧЕННЯ РОСЛИННОЇ КЛІТИНИ

ЗАПАСНІ ВКЛЮЧЕННЯ РОСЛИННОЇ КЛІТИНИ — тимчасові утворення клітини, які виникають чи зникають у процесі її життєдіяльності і належать до ергастичних речовин (рисунок). З.в.р.к. — вуглеводи, білки і жири. Основне місце їх локалізації — цитоплазма та вакуолі. Речовини, не розчинні у воді, утворюють оформлені включення, що мають вигляд зерен, кристалів і крапель, а розчинні — зазвичай рідкі неоформлені включення. З.в.р.к. входять до складу багатьох ЛП, а ознаки їх будови є видоспецифічними і використовуються при аналізі ЛР і сировини в порівняльному анатомічному аналізі.

Zapasni_vkluchennya_roslinnoy_klityny.eps

Рисунок. З.в.р.к.: 1 — прості; 2 — складні крохмальні зерна бульби картоплі (Solanum tuberosum); 3 — cкладні алейронові зерна у насінні рицини звичайної (Ricinus communis)

Найбільше значення серед запасних вуглеводів має крохмаль — органічна сполука групи полісахаридів. Первинний або асиміляційний крохмаль утворюється в хлоропластах у процесі фотосинтезу і має вигляд гранул або зерен. При відсутності фотосинтезу він швидко гідролізується до глюкози і транспортується в інші частини клітини, де може утворювати в лейкопластах (амілопластах) зерна вторинного транзиторного, зберігального або запасного крохмалю. Транзиторний крохмаль утворюється тимчасово на шляхах переміщення глюкози до тканин або органів, що формують його запаси, і не відкладається у великих кількостях. Зерна зберігального крохмалю містяться в клітинах кореневого чохлика та ендодерми стебла, зумовлюючи позитивний гео- та геліотропізм відповідно. Запасний крохмаль у вигляді зерен, як правило, у великих кількостях накопичується в насінинах, бульбах та кореневищах. До ЛР, які є джерелом промислового отримання крохмалю, належать злаки (рис, кукурудза, пшениця), а також картопля, батат тощо.

Ріст крохмального зерна відбувається шляхом нашаровування темних, щільних — денних і світлих, обводнених — нічних шарів крохмалю навколо центру утворення. Крохмальні зерна бувають концентричними — центр утворення співпадає з геометричним центром (пшениця, кукурудза); ексцентричними — центр утворення не співпадає з геометричним центром (картопля); простими — мають один центр утворення (пшениця), складними — центрів утворення два або більше, кожен з яких оточений лише індивідуальними шарами крохмалю; напівскладними — центрів утворення два і більше, а крім індивідуальних, є ще й зовнішні спільні шари крохмалю; складно-напівскладними — утворені з 2 частин, з яких одна — просте зерно, друга — напівскладне (останні два типи зустрічаються у картоплі). Видоспецифічними ознаками крохмальних зерен є їх форма (лінзоподібна, овальна, яйцеподібна, веретеноподібна тощо), яка може залежати від положення в просторі; розміри, тип (прості, складні, ексцентричні, концентричні), характеристика шаруватості (добре виражена, погано виражена, невиражена тощо); наявність центру утворення та його характеристика (у вигляді точки, тріщинки тощо), кількість зерняток у складному зерні. Під дією розчинів йоду крохмальні зерна забарвлюються в синьо-фіолетовий колір. Крохмаль широко використовується як присипка, складова багатьох твердих і м’яких лікарських форм, зв’язувальна і опудрювальна речовина у виробництві таблеток, обволікаюча речовина, джерело глюкози тощо. Запасним полісахаридом рослинної клітини є також інулін. У розчиненому стані він міститься у вакуолях клітин підземних органів рослин родини айстрових, дзвоникових, деяких видів цибулевих, гіацинтів. Під дією α-нафтолу клітини з інуліном забарвлюються у фіолетовий колір; 96° спирт сприяє утворенню сферокристалів інуліну, які бувають різного розміру і здатні набухати. Інулін використовується як джерело D-фруктози, замінник крохмалю та цукру при діабеті, для нормалізації вуглеводного і ліпідного обміну, імунного статусу, як ентеросорбент, має біфідогенну активність. Багатими на інулін є бульби топінамбура, корені кульбаби, цикорію, оману тощо. У деяких рослин запасними вуглеводами є водорозчинні сахариди — глюкоза, фруктоза, сахароза (ягоди винограду, кавуна, коренеплоди цукрового буряка тощо).

Білкові З.в.р.к., як правило, накопичуються у вигляді алейронових або протеїнових зерен. Це тверді безбарвні округлі або еліптичної форми тільця величиною від 0,1 до 20 мкм, які накопичуються переважно в насінні. Напр. у бобових вони знаходяться в клітинах сім’ядоль серед крохмальних зерен; у рицини складають основну масу ендосперму; в зернівках злаків розміщені під плодовою оболонкою, утворюючи зовнішній алейроновий шар клітин ендосперму. Алейронові зерна утворюються при висиханні вакуолей клітин, багатих на ергастичні білки, але при проростанні насінини відбувається зворотний процес — набухання і перетворення алейронових зерен на вакуолі. Алейронові зерна складаються з мембранної (білкової) оболонки й аморфної білкової маси, в якій може бути три типи включень: глобоїди, кристалоїди та кристали оксалату кальцію. Глобоїд — блискуче безбарвне аморфне тільце округлої, іноді гроновидної форми, що складається в основному з фітину — кальцієвої і магнієвої солі інозитфосфорної кислоти. Кристалоїд — білок, який має форму кристала, але у воді набухає. Розрізняють такі типи алейронових зерен: з глобоїдами (насіння бобових, гірчиці, соняшника, зернівки злаків); з глобоїдами і кристалоїдами (насіння льону і рицини); значно рідше зустрічаються зерна з кристалами оксалату кальцію (насіння селерових і винограду). У деяких видів (картоплі, квасолі) утворюються окремі кристалоїди, не оточені аморфним білком. Алейронові зерна поділяють на прості і складні. Прості мають однорідну структуру, а складні серед аморфного білка містять кристалоїди (один або кілька) та глобоїди (один або кілька).

Наявність алейронових зерен встановлюють за допомогою якісних реакцій, характерних для речовин білкової природи, напр., під дією йоду вони забарвлюються в жовтий колір. Будова алейронових зерен також є видоспецифічною ознакою, за якою можна визначити рослину або рослинну сировину. На основі глобоїдів, які отримують з вичавок коноплі та ін., виготовляють фосфоровмісний препарат «Фітин». З.в.р.к. багатьох рослин представлені жирами, що локалізуються, як правило, в насінні і накопичуються у вигляді безбарвних або жовтуватих ліпідних крапель і гранул. Жири утворюються в цитоплазмі або лейкопластах (олеопластах) і накопичуються в твердому або частіше рідкому стані (олії). У рослин помірних і північних широт утворюються переважно рідкі олії, у тропічних рослин — тверді (насінини кокосової пальми, какао, мускатного горіха). Рослинні олії входять до складу основ мазей і супозиторіїв, до препарату Лінетол, використовуються для профілактики атеросклерозу, як проносна речовина. У фармацевтичній практиці використовують рідкі олії (плодів оливкового дерева, насіння мигдалю, арахісу, рицини тощо) і тверді (плодів кокосової та олійної пальм, шоколадного дерева (какао)) тощо.

Бавтуто Г.А., Еремин В.М., Жигар М.П. Атлас по анатомии растений. — Минск, 2001; Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. — М., 2001; Эсау К. Анатомия семенных растений. Кн. 1. — М., 1980; Машковский М.Д. Лекарственные средства: В 2-х т. — Х., 2001. — Т. 2.