МЕМБРАНИ БІОЛОГІЧНІ

МЕМБРАНИ БІОЛОГІЧНІ (лат. membrana — шкірка < грец. bios — життя + logos — слово) — клітинні структури, що відокремлюють клітину від навколишнього середовища та розділяють внутрішньоклітинний простір на певні компартменти (органели, субклітинні структури). Протягом багатьох років основним науковим обґрунтуванням наявності на поверхні живих клітин спеціальних структурних утворень — мембран — був феномен обмеженої та вибіркової проникності клітини для хімічних сполук в іонній та молекулярній формах. У свою чергу, ця обмежена проникність зумовлює притаманну будь-якій клітині різницю концентрацій іонів усередині та в зовнішньому середовищі та наявність електричної різниці потенціалів між цитоплазмою і зовнішньоклітинною рідиною, особливо вираженою у збудливих нервових та м’язових клітинах. Функції М.б.: а) відмежовування внутрішньоклітинного простору від навколишнього хімічного середовища за рахунок вибіркової проникності плазматичних мембран для іонів та молекул; б) створення та підтримання на плазматичній мембрані іонних градієнтів та електричних потенціалів; в) регуляція клітинних функцій біорегуляторними хімічними сигналами, що надходять від нервової та ендокринної систем; г) поділ клітини на окремі компартменти, що характеризуються специфічними наборами ферментів, метаболітів та реакцій обміну речовин; д) створення структурних, біофізичних умов для організації мембранозв’язаних мультиферментних комплексів (ферментних ансамблів), які реалізують життєво важливі клітинні функції (напр. електронотранспортних ланцюгів у мембранах мітохондрій та ендоплазматичного ретикулуму), функціонування іонних каналів та насосів); е) участь у процесах міжклітинної взаємодії як необхідного фактора регуляції клітинного росту тканин (гістогенезу). Мембранні структури тваринної клітини: плазматична мембрана; мембрани ендоплазматичного (саркоплазматичного) ретикулуму; мітохондріальні мембрани; ядерна мембрана; мембрани комплексу Гольджі; мембрани лізосом та фагосом; мембрани пероксисом (мікротілець). Головними хімічними компонентами М.б. є білки, ліпіди та вуглеводи. Співвідношення між цими біохімічними компонентами значно відрізняється в окремих типах М.б. і залежить від їх функціональної та біохімічної спеціалізації. Ліпідні компоненти М.б. представлені переважно різними класами полярних ліпідів: фосфоліпідами (фосфатидилхоліном, фосфатидилетаноламіном, фосфатидилсерином, сфінгомієліном) — до 80–90% загального вмісту мембранних ліпідів; гліколіпідами (переважно глікосфінголіпідами). Зовнішня плазматична мембрана характеризується значним вмістом вільного холестеролу та його ефірів і наявністю гліколіпідів, які відсутні в інших мембранних структурах. Особливістю структурної організації молекул ліпідів, що входять до складу М.б. — фосфоліпідів та гліколіпідів, є наявність у них гідрофільної «голівки», що утворена залишком фосфату, етерифікованим полярними або зарядженими групами, та гідрофобних «хвостиків», які утворені ацилами насичених та ненасичених жирних кислот (С16, С18, С20 тощо). Білки М.б. — це, переважно, ферменти; білки іонних каналів та інших систем мембранного транспорту; рецепторні білки, що зв’язують зовнішні ліганди та беруть участь у трансформації хімічного сигналу в біологічну реакцію клітини. Певна кількість мембранних білків зв’язана з вуглеводами (глікозильована) у вигляді глікопротеїнів. За характером розташування у мембрані білки поділяють на зовнішні (периферичні) та внутрішні. Вуглеводи в складі Б.м. зв’язані з іншими хімічними компонентами у вигляді глікопротеїнів, гліколіпідів. Гліколіпіди мембран є головним чином похідними сфінгозину (глікосфінголіпіди, або глікоцераміди). Глікопротеїни мембран є молекулярними структурами, що утворюються за рахунок ковалентних зв’язків олігосахаридних ланцюгів із мембранними білками. Ці зв’язки формуються за участю гідроксильних груп серину або треоніну (О-глікозидні зв’язки) та амідної групи аспарагіну (N-глікозидний зв’язок). Мономерними залишками у складі олігосахаридних ланцюгів мембранних гліколіпідів та глікопротеїнів є моносахариди та їх похідні: галактоза, глюкоза, маноза, галактозамін, глюкозамін, нейрамінова та сіалова кислоти, фруктоза. Гліколіпіди та глікопротеїни входять до складу, як правило, плазматичної мембрани клітини, контактуючи із зовнішньоклітинним оточенням та міжклітинним матриксом. Олігосахаридні залишки виконують функції лігандів для зовнішніх білків, тобто забезпечують процес розпізнавання та міжклітинної взаємодії, особливо важливі в реакціях клітинного імунітету. Аномальні зміни структури поверхневих гангліозидів у мембранах пухлинних клітин призводять до втрати характерного для росту нормальних клітинних пластів феномена «контактного гальмування», що супроводжується притаманним злоякісним пухлинам інфільтративним ростом. Наявність у мембранних ліпідах (гліцерофосфоліпідах, сфінгофосфоліпідах, гліколіпідах) полярних голівок та неполярних гідрофобних структур (вуглеводневих радикалів жирних кислот та сфінгозину) визначає їх амфіфільну (амфіпатичну) природу, тобто здатність до взаємодії як з гідрофільними (полярними), так і з гідрофобними (неполярними) молекулами. Завдяки амфіфільній будові молекул ліпіди, що беруть участь у побудові М.б., здатні до утворення в полярних середовищах упорядкованих структур: міцел, моношарових та бішарових плівок. Згідно із сучасною рідинно-мозаїчною моделлю Сінгера — Ніколсона (S.J. Singler, G.L. Nikolson) основою (безперервний матрикс) М.б. є полярний ліпідний бішар, в який занурені окремі білкові молекули. За умов нормальних фізіологічних температур ліпіди М.б. знаходяться в рідинному стані, являючи собою «ліпідне озеро», в якому плавають, подібно до айсбергів, мембранні білки. За своєю локалізацією щодо інших компонентів біомембрани М.б. поділяють на такі типи: а) поверхневі (периферичні) білки; б) білки, що частково занурені у бішар; в) внутрішні (інтегральні) білки. Біофізичні властивості мембран — плинність і в’язкість ліпідної фази, що визначається співвідношенням між ненасиченими та насиченими жирними кислотами в складі мембранних ліпідів та постійною рухомістю вуглеводневих хвостів ацилів та сфінгозину. Холестерол, що входить до складу біомембран, виконує важливу функцію модифікатора фізико-хімічних властивостей ліпідного бішару, стабілізуючи його шляхом обмеження рухомості внутрішньомембранних компонентів, тобто зменшуючи плинність та збільшуючи в’язкість матриксу мембранних ліпідів. Ліпіди М.б. мають певну впорядкованість, але разом з тим вони здатні до латеральної дифузії, тобто переміщення впродовж рідинної ліпідної фази (рідкокристалічний стан мембранних ліпідів). До латеральної дифузії здатні також молекули мембранних білків, що сприяє утворенню внутрішньомембранних білкових ансамблів (кластерів). Із зовнішньою поверхнею плазматичних мембран зв’язані рецептори для гормонів та інших фізіологічно активних речовин, із внутрішньою — деякі цитозольні ферменти та компоненти цитоскелета. Внутрішній моношар ліпідного бішару відрізняється від зовнішнього за складом фосфоліпідів. Напр. зовнішня поверхня мембрани еритроциту містить олігосахаридні залишки гліколіпідів, які відіграють роль детермінант груп крові (система А, В, 0); із зовнішньою поверхнею еритроцитарної мембрани зв’язаний фермент ацетилхолінестераза, із внутрішньою — білок спектрин.

Губський. Ю. Біологічна хімія. — К. — Тернопіль, 2000; Словарь физиологичесих терминов / Под ред. акад. О.Г. Газенко. — М., 1987; Фізіологія з основами анатомії людини / За ред. проф. Л.М. Малоштан. — Х., 2003.