ФІТОГОРМОНИ

ФІТОГОРМОНИ (грец. phyton — рослина + hormao — збуджую, надаю руху) — гормони, що здійснюють координацію взаємодії клітин, тканин та органів, регуляцію функцій та забезпечення цілісності організму, запуск фізіологічних та морфологічних програм у рослин. Ф. належить важлива роль у відповіді рослини на різні зовнішні впливи. Вони обов’язково додаються до поживних середовищ при культивуванні рослинних клітин і тканин in vitro. Специфічність дії Ф. визначається їхнім співвідношенням. До Ф. належать ауксини, цитокініни, гібереліни, абсцизова кислота, етилен, брасиностероїди, жасмонова та саліцилова кислоти, а також поліпептид системін. Ф., як і гормони тварин, виявляють регуляторні функції у дуже низьких концентраціях (10–6–10–12 М), але не беруть безпосередньої участі у біохімічних перетвореннях. Ф. синтезуються в одних тканинах рослинного організму і транспортуються в інші, що призводить до функціональних змін у цих органах і тканинах. Однак, на відміну від тварин, у рослин гормони можуть діяти і безпосередньо в тому місці, де вони утворюються.

Ауксини (грец. auxein — збільшуватися, рости) індукують ріст клітин та їх поділ, а саме: видовження ізольованих колеоптилів чи відрізків стебла, поділ клітин в калюсній культурі за наявності цитокініну; стимулюють утворення бічних коренів у живця, індукують ріст безнасіннєвих плодів та утворення етилену. Природним ауксином є похідне індолу, що утворюється з триптофану. Ауксин самої загальної дії — це індоліл-3-оцтова кислота (ІОК), виявлена у всіх рослин. Синтетичними аналогами ІОК є 2,4-дихлорфеноксіоцтова кислота (2,4-Д), α-нафтилоцтова кислота (НОК), індолілмасляна кислота (ІМК) та інші. Синтез ІОК найбільш активно відбувається в апікальній меристемі пагонів, молодому листі, плодах, що розвиваються. Найбільша кількість цього Ф. міститься в молодих бруньках та листі, квітках, камбії, насінні.

Цитокініни отримали свою назву через здатність стимулювати цитокінез (клітинний поділ). Природний цитокінін — це зеатин, синтетичні — 6-фурфуриламінопурин (кінетин) та 6-бензиламінопурин (6-БАП) є похідними аденіну або амінопурину. Цитокініни в присутності ауксинів стимулюють реплікацію ДНК та індукують поділ клітин, активують ріст сім’ядолей дводольних рослин, in vitro у збільшених концентраціях зумовлюють утворення калюсу та індукують на ньому пагоноутворення. Крім вищих рослин цитокініни знайдені у морських (Laminaria digitata) та прісноводних (Volvox carteri) водоростей, деяких бактерій (Corynebacterium fascians, Agrobacterium tumifaciens, Rhizobium japonicum) та грибів (Rhisopogon reseolus). Синтезуються цитокініни головним чином у коренях та пасивно транспортуються ксилемою до надземних органів. Найбагатші на цитокініни насіння та плоди, що розвиваються, меристематичні тканини, особливо апікальні меристеми коренів.

Гібереліни (від назви патогенного гриба-аскоміцета Gibberella fujikuroi, в якому вони були вперше виявлені) — це тетрациклічні дитерпенові кислоти, що за кількістю вуглецевих атомів розподіляються на С19- та С20-гібереліни, які синтезуються з ацетил-СоА через мевалонову кислоту та геранілгераніол. Найбільш відомий гіберелін — гіберелова кислота (ГК або ГА3). Синтезуються гібереліни в молодих тканинах рослин, які інтенсивно ростуть (незріле насіння, плоди). У меншій кількості гібереліни утворюються у листках, які ще не закінчили ріст. Гібереліни приводять до видовження стебла рослин, збільшення кількості міжвузля, індукції цвітіння, регулюють стать, стимулюють процеси проростання насіння. Однак, на відміну від ауксинів, вони не впливають (або викликають слабкий ефект) на ріст ізольованих міжвузлів або колеоптилів.

Абсцизова кислота (АБК, абсцизин, від англ. abscission — відрізання, ампутація). На відміну від Ф.-активаторів (ауксини, цитокініни, гібереліни), АБК відповідає за гальмування ростових процесів. Вона є сесквітерпеном (С15) і нагадує частину молекули каротиноїдів. АБК бере участь у регулюванні спокою, оскільки є інгібітором проростання насіння та росту бруньок. Перехід рослини від активного росту до фізіологічного спокою (та навпаки) зумовлений балансом ендогенних інгібіторів (АБК) і активаторів (гібереліни, цитокініни) росту. Особливо багато АБК міститься в старому листі, зрілих плодах, бруньках та насінні, що перебувають у стані спокою. Концентрація АБК значно підвищується при різких коливаннях температури, засоленні та водному дефіциті. АБК виявлена у всіх покрито- та голонасінних рослинах, а також у папоротей, хвощів та мохів.

Етилен (СН2=СН2) контролює в рослині широкий спектр фізіологічних процесів: дозрівання плодів та старіння тканин, проростання насіння, ріст клітин розтяганням, захист від патогенів. Етилен бере участь у відповіді рослини на різні стреси (різкі коливання температури, анаеробіоз, посуха, механічні пошкодження). Дуже характерним процесом, який активує етилен, є прискорення старіння листя. Цитокініни гальмують цей процес, тому старіння листя залежить від співвідношення концентрацій етилену та цитокінінів. А процес опадання листя зумовлюється співвідношенням в тканинах рослин етилену та ауксину. Найбільш інтенсивно етилен синтезується у старіючих або дозріваючих тканинах покрито- та голонасінних рослин, папоротей, зелених водоростей, мохів (Sphagnum squarrosum), деяких видів грибів (Mucor heminalis, Saccharomyces cerevisiae, Penicillium digitatus) та бактерій (Pseudomonas solanacearum, Escherichia coli).

Брасиностероїди (БС, вперше отримані з пилку рапсу Вrassica napus) — це Ф. стероїдної природи, що стимулюють ріст рослин. БС беруть участь у регуляції ростових процесів при взаємодії з іншими Ф. Найбільшу кількість БС мають генеративні органи рослин. Однією з особливостей цих Ф. є здатність стимулювати ростові процеси в дуже низьких концентраціях (10–10 М та нижче).

Жасмонова та саліцилова кислоти, системін, як і АБК, етилен, БС, є стресовими Ф., оскільки внаслідок впливу широкого спектра патогенів, різких коливань температури, засолення, водного дефіциту і механічних пошкоджень рослинного організму вони приводять до синтезу різних захисних сполук та підвищення стійкості. Ф., які є індукторами та активаторами росту і розвитку рослин (ауксини та цитокініни), широко застосовуються в фітобіотехнології з метою отримання у промислових масштабах фармацевтично цінних речовин (алкалоїдів, ферментів, глікозидів, ефірних олій тощо), а також для розмноження сільськогосподарських рослин та ЛР. Зміна співвідношення концентрацій цитокініну та ауксину в середовищі дозволяє спрямовувати органогенез в бік утворення коренів чи пагонів. Так, при концентрації ауксину 2 мг/л і цитокініну 0,02–0,1 мг/л відбувається ризогенез, а збільшення вмісту цитокініну в середовищі до 0,5–1 мг/л при незмінній концентрації ауксину зумовлює утворення пагонів. У зв’язку з тим, що синтетичні аналоги Ф. мають значно вищу активність, ніж природні, саме їх частіше використовують як екзогенні регулятори росту в культурі in vitro. Напр., додавання в середовище значної концентрації синтетичного ауксину 2,4-Д приводить до дедиференціювання клітин Nicotiana tabacum та отримання калюсу. А в калюсній культурі тютюну біосинтез таких цінних алкалоїдів, як нітотин, анатабін, анабазин можна значно підвищити при вилученні 2,4-Д із середовища і підвищенні концентрації кінетину. Такими способами можна збільшувати накопичення природних сполук у суспензійній та калюсній культурах ЛР у 10–30 і більше разів, ніж у інтактних рослин, для виробництва на їх основі фітопрепаратів.

Картель Н.А., Макеева Е.Н., Мезенко А.М. Генетика: Энциклопедический словарь.– Минск, 1999; Медведев С.С. Физиология растений. — СПб., 2004.