КЛІТИННІ ОРГАНЕЛИ

КЛІТИННІ ОРГАНЕЛИ — постійні компоненти клітини, що мають певну будову і виконують специфічні функції. Вони поділяються на дві групи: мембранні і немембранні. Мембранні органели мають одну або дві мембрани. До одномембранних органел відносять ендоплазматичну сітку, комплекс Гольджі, лізосоми, пероксисоми. До двомембранних органел відносять мітохондрії і пластиди, а до немембранних — рибосоми, клітинний центр, притаманний клітинам тварин, мікротрубочки, мікрофіламенти. Ендоплазматична сітка (грец. endo — всередині + plasma — сформоване) знайдена у всіх еукаріотичних клітинах, але відсутня в прокаріотичних клітинах, яйцеклітині і зрілих еритроцитах. Е.с. утворена сіткою мембранних трубочок, цистерн і овальних везикул. Вона пов’язана з оболонкою ядра, бере участь у процесах внутрішньоклітинного обміну, збільшує площу внутрішніх поверхонь клітини, поділяє її на відсіки, що відрізняються за фізичним станом і хімічним складом, забезпечує ізоляцію ферментних систем, що, у свою чергу, необхідно для послідовного вступу в узгоджені реакції. Розрізняють два типи Е.с.: гладеньку і зернисту, хоча вони структурово пов’язані між собою. Зерниста Е.с. несе на своїй поверхні рибосоми, яких немає на поверхні гладенької Е.с. Гладенька Е.с. зустрічається у клітинах, що виконують секреторну функцію, м’язових і пігментних клітинах. Зерниста Е.с. добре розвинена у клітинах печінки, підшлункової залози, секреторних клітинах, де утворюється білковий секрет. Функції зернистої Е.с.: 1) участь у процесі синтезу білків; 2) накопичення і модифікація білків, що синтезуються; 3) упаковка білків у везикули, які синтезуються і транспортуються до місця використання; 4) утворення мембранної системи гладенької ЕПС. Функції гладенької Е.с.: 1) синтез фосфоліпідів та вуглеводів; 2) накопичення і модифікація синтезованих речовин; 3) упаковка їх у везикули і транспортування до місця використання; 4) участь у процесах детоксикації шляхом біохімічного ферментативного перетворення токсинів на нетоксичні речовини, які є більш зручними для екскреції. Комплекс Гольджі (КГ) — органела, яка утворена комплексом з десятків ущільнених дископодібних мембранних цистерн, мішечків, трубочок і везикул. Секреторні клітини мають сильно розвинений КГ, внутрішній простір якого заповнений матриксом, що містить спеціальні ферменти. КГ має дві зони: зону формування, куди поступає матеріал з Е.с. за допомогою транспортних везикул, і зону дозрівання, де формується секрет і зрілі секреторні мішечки. Функції КГ: 1) накопичення і модифікація синтезованих в Е.с. макромолекул; 2) утворення складних секретів і секреторних везикул; 3) синтез і модифікація вуглеводів, утворення глікопротеїнів; 4) відіграє важливу роль в оновленні цитоплазматичної мембрани шляхом утворення мембранних везикул та їх подальшого злиття з клітинною мембраною; 5) утворення лізосом і пероксисом. Спеціальні функції КГ: 1) формування акросоми сперматозоїда під час сперматогенезу; 2) віттелогенез — процес синтезу і формування жовтка в яйцеклітині. Лізосоми (грец. lisis — руйнування, розщеплювання + сома — тіло) — пухирці більших або менших розмірів, заповнені гідролітичними ферментами (протеазами, нуклеазами, ліпазами та ін.). Лізосоми в клітинах не є самостійними структурами. Вони утворюються за рахунок активності Е.с. та КГ, зустрічаються у всіх клітинах рослин і тварин, можуть локалізовуватися у будь-якому місці клітини. Основна функція лізосом — внутрішньоклітинне розщеплення і перетравлення речовин, які надійшли в клітину або знаходяться в ній. Розрізняють первинні і вторинні лізосоми (травні вакуолі, фагосоми, аутолізосоми), залишкові тільця, аутофагуючі вакуолі. Первинні лізосоми — тільця невеликих розмірів з рівномірним нещільним вмістом. Ферменти в них знаходяться в неактивному стані. Вторинні лізосоми — більші за розміром тільця з нерівномірним вмістом. У них відбувається активний процес перетравлення макромолекул та фрагментів клітинних структур. Утворюються шляхом злиття первинних лізосом з речовинами, які поглинаються клітиною. Неперетравлений в лізосомах матеріал залишається у них, зменшується в розмірах, утворюючи залишкові тільця в цитоплазмі. Первинні лізосоми можуть зливатися з зовнішніми і внутрішніми структурами клітини і руйнувати їх. При цьому утворюються великі пухирці, вкриті загальною мембраною різної форми і щільності. Такі тільця називаються аутофагосомами, а сам процес перетравлення цілої клітини — аутофагією. Функції лізосом: 1) перетравлення речовин, які надходять в клітину ззовні в процесі фагоцитозу; 2) перетравлення пошкоджених внутрішньоклітинних макромолекул і органел та тих, що виконали свою функцію (аутофагія); 3) участь у перетравленні загиблих клітин; 4) рециклізація органічних молекул, розщеплення білків, вуглеводів та нуклеїнових кислот до мономерів для їх повторного використання в процесах синтезу. Порушення функціонування лізосом призводить до розвитку тяжких патологічних станів організму. Це спадкові захворювання, що одержали назву хвороб накопичення, оскільки пов’язані з аномальним накопиченням в клітині неперетравлених речовин, які заважають нормальному функціонуванню клітини. Пероксисоми — дрібні мембранні пухирці, які містять ферменти каталазу та пероксидазу. Свою назву ці органели одержали від перекису водню (Н2О2), який утворюється в клітині в біохімічних реакціях. Ферменти пероксисом, перш за все каталаза, нейтралізують цю токсичну сполуку, викликаючи її розщеплення з виділенням води і кисню (2Н2О2 → 2Н2О + О2↑). Пероксисоми також беруть участь у метаболізмі ліпідів, холестерину та ін. При генетичних порушеннях, коли в клітинах печінки і нирок новонародженого відсутні пероксисоми (хвороба Цельвегера), дитина живе всього декілька місяців. Вакуолі містяться у цитоплазмі клітин рослин. Вони відокремлені від цитоплазми одинарною мембраною — тонопластом. Порожнина вакуолі заповнена клітинним соком, який є водним розчином неорганічних солей, глюкози, органічних кислот та інших речовин. Вони виконують запасливу, видільну, осмотичну та лізосомну функції. Мітохондрії (грец. mitos — нитка + chondron — зерня) — це органели, які перетворють енергію хімічних зв’язків органічних речовин на енергію фосфатних зв’язків молекул АТФ, що клітині зручно використовувати для всіх видів її діяльності. Мітохондрії є досить великими органелами (0,2–2,0 мкм), вкритими двома мембранами. Вони зустрічаються майже у всіх еукаріотичних клітинах за винятком анаеробних найпростіших і еритроцитів. Мітохондрії хаотично розподілені по цитоплазмі, хоча частіше виявляються біля ядра або в місцях з високими потребами енергії. Зовнішня мембрана мітохондрій легкопроникна для багатьох невеликих молекул. Вона містить ферменти, що перетворюють речовини на реакційноздатні субстрати. Внутрішня мембрана утворює вирости всередину матриксу — кристи. На цих мембранах розташовані ферменти, які обумовлюють процеси утворення АТФ, напр., окисно-відновні ферменти, АТФ-синтетази та специфічні транспортні білки. Міжмембранний простір зокрема використовується для створення градієнта іонів водню на внутрішній мембрані. Матрикс — це вміст мітохондрії, де перебігає значна кількість біохімічних реакцій. У матриксі виявляють рибосоми і молекули мітохондріальної ДНК, які забезпечують синтез частини необхідних для функціонування мітохондрії білків. Основна інтегральна функція мітохондрій — утворення молекул АТФ, що мають макроергічні зв’язки між фосфатними залишками. Перед поділом клітини кількість мітохондрій в цитоплазмі збільшується, а потім вони відносно рівномірно розподіляються між дочірніми клітинами. Пластиди — двомембранні органели клітин рослин і деяких тварин (джгутикових). У клітинах вищих рослин розрізняють три типи пластид: хлоропласти, хромопласти та лейкопласти. Хлоропласти забарвлені у зелений колір завдяки пігменту хлорофілу. Вони виконують функцію фотосинтезу. Лейкопласти — безбарвні пластиди, які відрізняються від хлоропластів відсутністю розвиненої ламелярної системи. У них запасаються поживні речовини. Хромопласти — пластиди, які надають забарвлення (жовте, червоне та ін.) пелюсткам, плодам, листкам. Рибосоми — невеликі немембранні органели. Вони містяться в цитоплазмі, мітохондріях і пластидах. Кожна рибосома складається із двох частин: малої і великої субодиниць. До складу першої входять молекули білка і одна молекула рибосомальної РНК (рРНК), до другої — білки і три молекули рРНК. Субодиниці рибосом збираються в ядерці. Рибосоми можуть вільно знаходитись в цитоплазмі або бути зв’язані з Е.с., входячи до складу зернистої Е.с. Основною функцією рибосом є синтез білка. Білки, що утворилися на рибосомах, сполучених з мембраною Е.с., надходять в її цистерни, тоді як білки, що синтезуються на вільних рибосомах, залишаються в гіалоплазмі. Напр., в еритроцитах на вільних рибосомах синтезується гемоглобін. Цитоскелет — це сітка білкових фібрил і мікротрубочок, що покривають зсередини цитоплазматичну мембрану і пронизують внутрішній простір клітини. Він притаманний всім еукаріотичним клітинам, лежить в основі війок і джгутиків найпростіших, хвостиків сперматозоїдів, веретена поділу клітин. Цитоскелет складається з трьох типів структур: мікротрубочок (найтовщі елементи), утворених декількома білковими фібрилами з глобулярного білка тубуліну; мікрофіламентів (найтонші елементи), утворених глобулярним білком актином (їм притаманна скоротливість); проміжних філаментів (комбінація декількох мікрофіламентів). Елементам цитоскелета притаманна здатність збиратися з мономерів при необхідності і розбиратися після виконання певної функції. Функції цитоскелету: 1) підтримка об’єму і форми клітин; 2) зміна форми клітин; 3) пересування органел і транспортних везикул; 4) утворення мультиферментних комплексів; 5) структуризація цитозолю та інтеграція цитоплазми; 6) утворення веретена поділу під час мітозу; 7) утворення війок і джгутиків у найпростіших; 8) утворення міжклітинних контактів (десмосом); 9) забезпечення скоротливої функції м’язових волокон; 10) зміна фазового стану цитозолю: перехід золь — гель шляхом регульованого розбирання або збирання елементів цитоскелета. Клітинний центр (центросома) — немембранна органела, розташована поблизу ядра. Складається з двох взаємоперпендикулярних центріолей. Кожна центріоль являє собою циліндр, стінки якого утворені 9 триплетами радіально розташованих мікротрубочок. Клітинний центр має власну нуклеїнову кислоту, завдяки чому кількість центріолей в клітині подвоюється перед поділом її генетичного матеріалу. Основними функціями клітинного центру є формування веретена поділу в клітинах, що діляться, та утворення мікротрубочок цитоскелету.

Билич Г.Л., Катинас Г.С., Назарова Л.В. Цитология — СПб., 1999; Медична біологія / В.П. Пішак, Ю.І. Бажора, Ш.Б. Брагін та ін. / За ред. В.П. Пішака, Ю.І. Бажори. — Вінниця, 2004; Ченцов Ю.С. Введение в клеточную биологию. — М., 2004.