ГРИБИ

ГРИБИ (лат. Fungi або грец. Мycota) — група організмів, які за комплексом ознак виділяють в окреме царство. Нині відомо близько 100 тис. видів Г.

Для Г. характерний багатий ферментний апарат, а також здатність утворювати широкий спектр активних речовин — гормони, ауксини, гібереліни, токсини, антибіотики. Ця здатність Г. використовується в біотехнології. При культивуванні селективно відібраних штамів в умовах виробництва отримують цілу низку препаратів, які широко використовують у фармації (для отримання антибіотиків широкого спектра дії), харчовій промисловості (пектинази, протеази, амілази), для виробництва кормів (целюлози), підвищення продуктивності рослин (гібереліни) та їх захисту від ґрунтових патогенів (триходермін). Аспергіл (Aspergillus) виділяє фумагілін, який використовують при дизентерії та інших захворюваннях. Антибіотики ріжків пурпурових (Ceaviceps purpurea) застосовують при гінекологічних захворюваннях (має кровоспинну дію). З чаги (Inonotus obliquus) отримують протипухлинні препарати. Дріжджі (Saccharomyces cerevisiae) багаті на вітаміни Р і групи В та застосовуються при авітамінозах, порушеннях обміну речовин.

Плодові тіла шапкових Г. вживаються людиною в їжу. Харчову цінність Г. забезпечує вміст жирів, білків, вуглеводів, вітамінів, ферментів, мікроелементів. Разом з тим слід пам’ятати, що Г. здатні вбирати з ґрунтовим розчином різні речовини, у т.ч. радіонукліди, гербіциди, пестициди, солі важких металів тощо.

Значної шкоди завдають фітопатогенні Г., які здатні вражати майже всі сільськогосподарські культури. За даними ЮНЕСКО, Г. щорічно завдають сільському господарству всіх країн збитків на 5 млрд дол. США. Види Г., що викликають пліснявіння продуктів (рослинні корми, насіння зернових і бобових, овочі, фрукти тощо), виділяють у субстрат широкий спектр токсинів. Вживання пліснявих продуктів спричиняє токсикози. Г.-біодеструктори відіграють значну позитивну роль у процесі розкладу побутових відходів (пластмас, скла, паперу тощо). Разом з тим представники цієї групи завдають шкоди цінним для людини предметам — рукописам і книгам, картинам, іконам тощо. Г.-паразити, що живуть у тканинах людини, спричиняють різні захворювання (див. Мікози).

Г., як і інші компоненти біоти, потребують охорони у зв’язку з небезпечними змінами у навколишньому середовищі. До Червоної Книги України 1996 р. видання занесено 30 видів макроміцетів, з них 19 — їстівні (напр. боровик королівський — Boletus regius, боровик темно-каштановий — Boletus appendiculatus, трюфель літній — Tuber melanosporum та ін.). Інші види відомі як продуценти БАР (мухомор щетинистий — Amorita, хрящ-молочник золотисто-жовтий — Lactarius chrysorrbeus, рижик червоний — Lactarius deliciosus).

Вегетативне тіло Г. — міцелій (грибниця) — є системою тонких розгалужених ниток гіф з апікальним ростом і латеральним розгалуженням. У більшості видів Г. вегетативний міцелій виконує функцію живлення і є ендофітним (повністю зануреним у субстрат). Для клітини Г. характерні органоїди — лізосоми, комплекс Гольджі, ендоплазматична система, мітохондрії, рибосоми, одне, два або багато ядер. Особливістю ядер Г. є малий розмір та примітивні ознаки, що дає підставу вважати Г. первинними еукаріотами. Є вакуолі із запасними поживними речовинами (волютином, ліпідами, глікогеном). За тривалістю існування розрізняють ефемери, однорічні, дворічні та багаторічні Г.

Гіфи Г. можуть бути неклітинними, або несептованими (у нижчих Г.), і клітинними, або септованими (у вищих Г.). Деякі Г. складаються з окремих клітин, що брунькуються (напр. дріжджі). Утворення дріжджоподібної фази відомо й у Г. з гіфальною формою росту (поліморфізм), що пов’язано зі зміною умов існування (наявність рідини). При місцевому розростанні та інтенсивному розгалуженні гіфи утворюють плектенхіму, або несправжню тканину, яка становить різні за формою відозміни (метаморфози). Для Г. відомі такі метаморфози: плодові тіла, строми, склероції, ризоморфи, арбускули, столони, гаусторії, апресорії.

Г. є гетеротрофами, тобто потребують надходження готових органічних речовин із субстрату, що представлений різними органічними залишками рослинного і тваринного походження. Для Г. характерний широкий спектр екзоферментів, за допомогою яких вони здатні засвоювати будь-які субстрати як природного, так і штучного походження. Щодо органічної речовини Г. розділяють на паразити і сапрофіти. Розрізняють факультативні й облігатні паразити. Факультативні паразити існують на рослині-хазяїні (трутовик косотрубчастий — Inonotus obliquus), а після її загибелі здатні переходити на сапрофітію. Облігатні паразити розвиваються тільки на живих організмах, серед них розрізняють некротрофи і біотрофи. Некротрофи виділяють сильнодіючі токсини, які призводять до загибелі організму-хазяїна (Г.-хижаки, сажкові Г.), а біотрофи, навпаки, живляться тільки за рахунок живих тканин — симбіонтні Г. (див. Лишайники). Сапрофіти живляться органічними речовинами (напр. перегнійний ґрунт, рослинні рештки). Прикладом Г.-сапрофітів є мукор — Mucor.

Для Г. характерне вегетативне, безстатеве і статеве розмноження. Вегетативне розмноження здійснюється ділянками міцелію, брунькуванням, оїдіями, або атроспорами і хламідоспорами. Безстатеве розмноження відбувається шляхом утворення рухливих зооспор (у примітивних, первинно водних форм) і нерухливих спор — ендогенних (спорангіоспор) та екзогенних (конідій). Існують такі типи статевого розмноження Г.: мерогамія, гологамія, ізогамія, гетерогамія, оогамія, зигогамія, гаметангіогамія, соматогамія і парасексуальний процес. Для вищих Г. (аскомікот і базидіомікот) характерний розподіл статевого процесу на дві самостійні фази, розділені в часі і просторі: перша — злиття двох різноякісних цитоплазм (плазмогамія), а друга — злиття двох різноякісних ядер (каріогамія). Ці фази розділяє особлива стадія дикаріону, що може тривати від кількох днів (аскомікоти) до багатьох років (базидіомікоти).

Основним лімітуючим екологічним фактором для Г. є наявність органічної речовини. Життя і розвиток Г. залежать також від таких факторів, як рівень рН середовища, температура і вологість (у разі вологого літа підвищується рівень ураження грибними інфекціями). Залежно від умов існування Г. виділяють екологічні групи, не пов’язані з систематичним положенням: ґрунтові сапрофіти, ксилотрофи, копрофіли, домові Г., гідрофіли, фітопатогенні Г., ентомофіли, мікофіли, паразити людини і тварин (збудники мікозів). Як своєрідну екологічну групу умовно виділяють ліхенезовані Г., що входять до талому лишайників.

За сукупністю ознак (тип міцелію, наявність рухливих стадій і кількість джгутиків, тип спор нестатевого розмноження, вид статевого процесу) виділяють кілька відділів Г., основними з яких є: хітридіомікоти, оомікоти, зигомікоти (нижчі Г.), аскомікоти, базидіомікоти, дейтеромікоти, або незавершені гриби (вищі Г).

Хітридіомікоти (Chytridiomycota) група найпримітивніших Г. з вегетативним тілом у вигляді плазмодію, ризоміцелію, неклітинного міцелію (з дуже слабким розгалуженням). Зооспори і гамети одноджгутикові. Статеве розмноження — ізогамія, гетерогамія, оогамія. Відоме ізоморфне чергування поколінь. Більшість видів існують у воді, деякі представники — внутрішньоклітинні паразити водоростей (Chytridium euglenae) і вищих рослин (ольпідій капустяний — Olpidium brassicae).

Оомікоти (Oomycota) — група Г., що мають неклітинний багатоядерний слабкорозгалужений міцелій. У клітинних оболонках міститься целюлоза, що є характерною ознакою відділу. Зооспори дводжгутикові. Статевий процес оогамний. Відомі водні й сухопутні форми. Серед останніх багато облігатних паразитів вищих рослин (фітофтороз картоплі — Phytophtora infestans).

Зигомікоти (Zygomycota) — ця група Г. має неклітинний добре розвинений розгалужений міцелій. Статеве розмноження здійснюється у формі зигогамії, а безстатеве — спорангіоспорами або конідіями. Більшість видів — сапрофіти, що утворюють сіру та білу цвіль на продуктах харчування (Mucor, Rhizopus), є паразитами комах.

Аскомікоти, або сумчасті гриби (Ascomycota) — вищі Г., що характеризуються добре розвиненим багатоклітинним (гаплоїдним у вегетативному стані) міцелієм; відомі види (дріжджі) з брунькоподібним міцелієм. Типовою ознакою всіх представників відділу є формування в результаті статевого процесу особливої клітини — сумки (аски), в якій ендогенно закладаються сумкоспори (аскоспори). Статевий процес — гаметангіогамія; безстатеве розмноження відбувається конідіями. Сумки закладаються в плодових тілах або в стромах. Багато представників утворюють плодові тіла малих, рідше великих розмірів (напр. зморшки — Morchella esculenta, трюфелі — Tuber). Здатні жити на різних субстратах. Сапрофітні форми існують в ґрунті, на деревині; багато фітопатогенних видів (напр. ріжки пурпурові). Представниками дріжджових Г. є збудники мікозів (рід Candida — Candida albicans), а родів Aspergillus і Penicillium — Г., що утворюють чорну, жовтогарячу та зелену плісень на продуктах харчування.

Базидіомікоти (Basidiomycota) — вищі Г., що мають добре розвинений багатоклітинний дикаріотичний міцелій. Безстатеве розмноження рідко відбувається конідіями. Статевий процес — соматогамія. Характерним є формування базидій, на яких екзогенно утворюються базидіоспори. Для більшості представників є характерною наявність плодових тіл, які надзвичайно різноманітні за формою, розмірами (макроміцети і міксоміцети), консистенцією (дерев’янисті, шкірясті, соковито-м’ясисті), терміном існування (ефемерні, однорічні, дворічні, багаторічні). Серед шапкових Г. багато їстівних (напр. маслюк — Suillus bovinus, білий гриб та ін.); зустрічаються отруйні форми, небезпечні для людини (напр. бліда поганка — Amanita phalloides, мухомор червоний — Amanita muscarina). Відомі сапрофіти, багато фітопатогенних видів і видів, здатних утворювати мікоризу.

Дейтеромікоти, або незавершені гриби (Deuteromycota, або Fungi imperfectі) — формальна гетерогенна група Г. з добре розвиненим багатоклітинним гаплоїдним міцелієм. Безстатеве розмноження здійснюється конідіями. Відомий парасексуальний процес. Представники цієї групи Г. дуже поширені і входять до всіх екологічних груп.

Билай В.И. Основы общей микологии. — К., 1989; Дудка І. Особливості первинного відбору видів грибів до третього видання «Червоної Книги України» / Жива Україна. — 2003. — № 5-6; Мир растений. В 7 т. / Ред. кол. А.Л. Тахтаджян (гл. ред.) и др. — Т. 2. Грибы / Под ред М.В. Горленко. — М., 1991; Мюллер Э., Лефлер В. Микология. — М., 1995.