ГОЛОНАСІННІ

Голонасінні (Pinophyta або Gymnosper­mae) — відділ вищих насінних рослин, для яких характерна наявність насінних зачатків і насінин, що лежать відкрито на спорофілах і не захищені оплоднем. Перші Г. з’явилися в кінці девонського періоду і зайняли основне місце серед рослин у мезозойську еру, а в її кінці були витіснені покритонасінними. Сучасні Г. поділяються на чотири класи: саговникові, або цикадові (Cycadopsida), гнетові (Gnetopsida), гінкгові (Ginkgoopsida), хвойні (Pinopsida). На земній кулі нині нараховують близько 800 видів Г. з 12 родин. В Україні ростуть 87 видів з 6 родин. Найбільш поширеними серед них є представники класу хвойних, до якого належать родини соснових (Pinaceae), кипарисових (Cupressaceae), тисових (Taxaceae), таксодієвих (Taxodiaceae). Крім того, зустрічаються представники класу гнетових родини ефедрових, або хвойникових (Ephed­raceae) і класу гінкгоподібних родини гінкгових (Ginkgoaceae). Серед Г. багато лікарських рослин. У медицині використовують пагони ефедри хвощової (Ephedra equisetina), ефедри двоколоскової (Е. distachya), бруньки сос­ни звичайної (Pinus silvestris), шишкоягоди ялівцю звичайного (Juniperus communis), листки гінкго дволопатевого (Ginkgo biloba) тощо. Рослини родини соснових є найпоширенішим джерелом терпеноїдних сполук: ефір­них олій, живиці, скипидару, каніфолі, камфори, бальзамів, дьогтю, а також активованого вугілля, вітамінів, дубильних речовин, етилового спирту, оцтової кислоти, целюлози тощо. Ефірна олія ялиці входить до складу препарату Уролесан; сосни — до складу препаратів Піносол, Фітолізин, Пінобін. Соснова глиця використовується для виготовлення препарату Алталекс, антиспазматичної мікстури за прописом Траскова; алкалоїди ефедри входять до складу препаратів Ефедрин, Теофедрин, Бронхолітин; екстракти листків гінкго дволопатевого є складовою препаратів Мемоплант, Гінкгогінк та ін. Деревина Г. є бу­дівельним матеріалом, використовується для виготовлення меблів, музичних інструментів, у суднобудуванні, як паливо тощо. Г. — давня група переважно вічнозелених, однодомних, рідше дводомних дерев’янистих рослин, які ростуть на всій земній кулі, а в помірній зоні Північної півкулі утворюють хвойні ліси. Їх вегетативне тіло (спорофіт) розчленоване на добре виражену кореневу систему і пагін. Пагони з моноподіальним типом галуження, як правило, прямостоячі. У деяких видів родини соснових пагони двох типів: довгі зі спіральним листкорозміщенням і вкорочені, що несуть 2 або кілька листків. Для осьових органів Г. характерне вторинне потовщення, зумовлене появою камбію. Деревина більшості видів Г. представлена трахеїдами, і лише у гнетових з’являються справжні судини. Листки Г. варіюють за числом, розміщенням, формою і розмірами. У більшості Г. України листки (глиця) сидячі, цільні, голчасті, лінійні або лускоподібні, іноді ланцетні та еліптичні. В окремих видів (гінкго дволопатеве) — черешкові, з віялоподібною широкою пластинкою. Анатомічна будова листків різноманітна і має значення як систематична ознака. У корі, деревині і листках соснових є смоляні ходи, для кипарисових характерні тільки клітини-ідіобласти з ефірною олією, для ефедрових — схізогенні ходи з бальзамом. Г. — різноспорові рослини. У сучасних видів Г. органи розмноження представлені переважно одностатевими стробілами або шишками. Це видо­змінені вкорочені спороносні пагони, на осі яких у певному порядку розташовані спорофіли (споролистки). Будова стробілів Г. різноманітна, вони розташовані поодинці або скупчено. Мікростробіли (чоловічі стробіли або шишки) мають вісь, на якій розміщені мікроспорофіли (мікроспоролистки) з мікро­спорангіями (пилковими мішками). У мікроспорангіях формуються мікроспори (пилок). Особливості будови оболонки пилку можуть використовуватися як систематична ознака. У мегастробілах (жіночих стробілах або шишках) на осі розташовані мегаспорофіли (насінні луски), на яких формуються мегаспорангії (насінні зачатки). У високоорганізованих представників жіночі шишки мають більш складну будову. Для мега­стробілів соснових характерна наявність лусок двох типів: зовнішніх дрібних — покривних і внутрішніх, більших — насінних з двома насінними зачатками. Зрілі жіночі шишки мають дерев’янисті або шкірясті насінні луски, іноді вони стають м’ясистими, такі шишки називають шишкоягодами (ялівець). У гінкго дволопатевого насінний зачаток оточений особливим валиком, у ефедрових — стерильними лускоподібними листками. Для Г. характерна подальша редукція статевого покоління — гаметофітів. Чоловічий гаметофіт розвивається в мікроспорі і позбавлений антеридіїв, у гнетових і хвойних він утворює пилкову трубку. Чоловічі гамети більшості Г. нерухомі — спермії. Жіночий гаметофіт розвивається всередині насінного зачатка і складається з первинного ендосперму і 1–2 або більше архегоніїв. У деяких Г. архегонії не формуються. Після запилення і подальшого запліднення, яке відбувається безкрапельно завдяки наявності пилкової трубки, з насінного зачатка утворюється насінина. Насінина Г. захищена насінною шкіркою, містить зародок з 2 або кількома сім’ядолями і запас поживних речовин. Насінна шкірка дерев’яниста з плівчастим крилом або без нього. У деяких представників насінини оточені м’ясистим забарвленим принасінником (тис) або мають соковиту насінну шкірку і нагадують кістянку (гінкго), або внаслідок видозміни оточуючих листків — ягоду (деякі види ефедри).

Літ.: Определитель высших растений Украины / Д.Н. Доброчаева, М.И. Котов, Ю.Н. Проку­дин и др. — К., 1999; Жизнь растений. В 6 т. — М., 1978. — Т. 4.; Лікарські рослини. Енциклопедичний довідник / Відп. ред. А.М. Гродзінський. — К., 1991; Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. — М., 2001; Машковский М.Д. Лекарственные средства. В 2 т. — М., 2002. — Т. 1.