ЕРИТРОПОЕЗ

ЕРИТРОПОЕЗ (лат. erythropoesis < грец. erythros — червоний + poesis — вироблення, утворення; син.: ритроцитопоез) — процес утворення еритроцитів в організмі. Місцем продукції формених елементів крові у дорослої людини є червоний кістковий мозок, маса якого у дорослої людини досягає 1,5–2 кг. Він знаходиться у плоских кістках (таза, грудини, ребер, грудних і поперекових хребцях), а також у метафізах трубчастих кісток. Кістковий мозок складається з клітин строми: фібробластів, остеобластів, жирових клітин, а також із кровотворних клітин, яких виділяють три види: родоначальні, або стовбурові, клітини — 1–2%, проліферуючі, або дозріваючі — 25–40% і зрілі — 60–75% усіх клітин. На думку А.А. Максимова (1900–1927 рр.), усі формені елементи крові походять з єдиної стовбурової кровотворної клітини (СКК) або поліпотентної клітини. Ці клітини здатні до диференціації у всіх напрямках, з них може утворитися будь-який росток формених елементів крові, одночасно вони здатні до тривалого самопідтримання. Кожна СКК при поділі перетворюється на дві дочірні клітини, одна з яких вступає на шлях проліферації, а друга — продовження класу поліпотентних клітин, тобто самопідтримання. Диференціація СКК відбувається під впливом гуморальних факторів, що потрапляють у мікрооточення СКК. На початковому етапі СКК має можливість диференціюватися у трьох напрямках: 1) колонієутворювальна одиниця В-лімфоцитарна — КУОв; 2) колонієутворювальна одиниця Т-лімфоцитарна — КУОт; 3) колонієутворювальна одиниця змішана — КУОз. Диференціюється внаслідок впливу на СКК інтерлейкіну-3. Цей росток дає початок усім іншим клітинам крові — нейтрофілам, базофілам, еозинофілам, еритроцитам, тромбоцитам. Один з напрямків, у якому відбувається диференціація КУОз, — утворення клітин — попередників Е. — BFU-E (кластероутворювальних одиниць-еритроцитів, burst forming unit-erythrocyte) та їх послідовників CFU-E (колонієутворювальних одиниць-еритроцитів, colony forming unit-erythrocyte). Ці клітини чутливі до дії еритропоетину, під впливом якого CFU-Е диференціюються до першої морфологічно розпізнаваної клітини еритроцитарного ряду — проеритробласта. Подальші етапи дозрівання еритроцитів характеризуються зростаючою гемоглобінізацією клітини і поступовою дегенерацією ядра. Після видалення з клітини залишків ядра еритробласт стає ретикулоцитом і виходить у периферичну кров. Дозрілі еритроцити позбавлені клітинного ядра. У цілому за добу синтезується 200–250 млрд клітин. У кістковому мозку навколо кожної стовбурової клітини розвивається мікрооточення, у центрі якого відбувається послідовне дозрівання відповідних елементів крові. Це так звані острівці — еритропоетичний острівець, мегакаріоцитопоетичний острівець тощо. Головним механізмом, який приводить до диференціації і проліферації клітин, є гормональні фактори, напр. інтерлейкіни-1, -2 і -3. Вони продукуються, ймовірніше за все, Т-лімфоцитами. Подальша диференціація відбувається під впливом відповідних поетинів, які в останні роки частіше називають колонієстимулювальним фактором. Е. активують бурстпідтримувальну активність чи промоторний гормон, що продукується Т-лімфоцитами і макрофагами, інтерлейкін-3, що продукується Т-лімфоцитами, та еритропоетин. Стимуляція Е. проходить також під впливом таких неспецифічних факторів, як АКТГ, глюкокортикоїди, тиреотропний гормон, Т3, Т4, катехоламіни (при взаємодії з β-адренорецепторами), андрогени, ПГЕ1, ПГЕ2, а також при активації симпатичної нервової системи. Деякі фактори гальмують Е., у т.ч. естрогени, парасимпатична система. Для здійснення нормального Е. необхідні метали: залізо (для синтезу гемоглобіну), мідь, кобальт; вітаміни: фолієва кислота і вітамін В12 (для синтезу ДНК і нормального поділу клітини), вітаміни В1, В2 (для утворення ліпідної строми еритроцитів), В6 (для синтезу гему), С і Е; амінокислоти (для синтезу глобінових ланцюгів); гормони: еритропоетин (для індукції проліферації й диференціації CFU-E до проеритробласта і контролю синтезу гемоглобіну), андрогени, тироксин. Тканинна гіпоксія є фізіологічним стимулом для утворення еритропоетину. Відсутність одного чи кількох із цих факторів призводить до розвитку анемії — стійкого зниження рівня еритроцитів у крові, у т.ч. до залізодефіцитної чи мегалобластної анемії.

Агаджанян Н.А., Тель Л.З., Циркин В.И., Чеснокова С.А. Физиология человека. — М., 2001; Ангельскі С., Домінічак М.Г., Якубовскі З. Клінічна біохімія. — Сопот, 1998; Словарь физиологических терминов / Под ред. акад. О.Г. Газенко. — М., 1987.