ВОДОРОСТІ

ВОДОРОСТІ (Аlgае) — надзвичайно різноманітна і численна (понад 35 тис. видів) екологічна група фотоавтотрофних організмів, тіло яких, слань, або талом (грец. thallуs — пагін, зелена гілка), не розчленоване на органи, а життя пов’язане здебільшого з водним середовищем. Всебічним вивченням В. займається наука альгологія, або фікологія.

В. беруть участь у загальному кругообігу речовин у природі як фотосинтезуючі організми. Продуктивність В. у морях та океанах у 6–9 разів більша, ніж вищих рослин на суші. За рік морські В. створюють до ¼ всіх органічних речовин планети. Геохімічна роль В. пов’язана насамперед із кругообігом кальцію і кремнію, з процесами формування ґрунту, рифів, островів, архіпелагів, гірських порід, викопних мінералів, корисних копалин. Разом із бактеріями В. забезпечують самоочищення води, зв’язують вільний азот, сприяють накопиченню органічних решток, утворенню гумусу, поліпшенню аерації, складу і структури ґрунту. Антибіотики, які виділяються у воду В. (хлорелою, сценедесмусом, пандориною, хламідомонасом, гематококусом, зигнемою, ризоклоніумом, едогоніумом, спірогірою, кладофорою), пригнічують розмноження бактерій. Негативне значення має здатність В. накопичувати метали та радіоактивні ізотопи, а також спричиняти «цвітіння води» — масовий розвиток, відмирання та загнивання планктонних В., що супроводжується зменшенням у воді вмісту кисню і збільшенням вуглецю, фосфору, азоту, сірки, інтенсивним розмноженням бактерій, накопиченням токсинів В., які можуть викликати отруєння. Проникнення у легені людини діатомового пилу може спричинити хронічний бронхіт, пневмосклероз, силікоз.

Використання В. та їх метаболітів здійснюється в багатьох напрямках, у т.ч. як джерел промислової сировини, БАР, фармпрепаратів, продуктів харчування, парфумерно-косметичних засобів, нових об’єктів біотехнології. Тіло В. (слань) багате на повноцінні білки (20–70% сухої маси), розчинні вуглеводи, амінокислоти, жири, вітаміни (С, А, D, B1, B2, B3, B9, B12, PP, E), пігменти, мікроелементи, солі йоду та брому, стероли, ферменти та ін. БАС. За високу поживність, смак, колір і консистенцію до їстівних В. відносять понад 170 видів відділів Chlorophyceae (Monostroma, Caulerpa, Enteromorpha, Ulva), Phaeophyceae (Laminarіa, Undaria, Alaria, Eisenia, Ecklonia), Rhodophyceae (Porphyra, Palmaria, Gracilaria, Gelidium, Eucheuma, Gigartina, Chondrus); Cyanophyсеае (Nostoс, Spіrulina). Вітаміни, поживні й мінеральні речовини В. відіграють певну роль у профілактиці захворювань, пов’язаних із неповноцінним раціоном харчування. Одноклітинні В. використовуються для створення замкнутих екологічних систем і поживних продуктів для космонавтів. При переробці В. та їх утворень (вапняків, крейди, сапропелів, діатоміту, кізельгуру, трепелу, строматоліту, кам’яного вугілля, горючих сланців, торфу, фосфоритів, руди тощо) отримують мінеральні елементи, поживні БАС та ін. сполуки і матеріали (соду, полісахариди, маніт, сорбіт, вітаміни, каротиноїди, амінокислоти, білки, іммобілізовані ферменти, ліпіди, йод, солі брому, калію та заліза, спирти, смолу, гліцерин, барвники, ароматизатори, аміак, ацетон, клітковину, оцтову кислоту, мічені речовини, бензин, керосин, газ тощо). Діатоміт використовують для фільтрації води, очищення олії, меласи. До найцінніших і унікальних продуктів, які одержують з В., належать фікоколоїди (агари, карагінани, альгінова кислота та її солі — альгінати) і високомолекулярні спирти (маніт, сорбіт). Агар, агароїд, агароза, агаробіоза, агаропектин, карагінани є специфічними продуктами біосинтезу червоних В. (родів Gracilaria, Gelidium, Ahnfeltia, Pteroсladia, Acanthoреltis, Chondrus, Phyllophora, Gigartina, Eucheuma, Iridaea, Hypnea, Furcellaria). Альгінову кислоту та альгінати синтезують бурі В. родів Macrocystis, Ascophylliun, Ecklonia, Durvillaea, Laminaria (див. Ламінарія), Fucus (див. Фукус пухирчастий). Деякі В. (спіруліна, ламінарія, фукус) є цінною лікарською сировиною, інші постачають маніт, який вводиться до складу ЛП і продуктів для діабетиків; з окремих видів морських В. отримують замінники крові, антибіотики, адаптогени та імуностимулятори, препарати для лікування при гіпертиреозі, променевій хворобі, серцево-судинних, шлунково-кишкових, онкологічних захворюваннях (Sargassum, laminaria), ожирінні, запорі та ін. Ламінарієві тампони використовують в акушерстві. Лікувальні грязі, до складу яких входять В. та донні відкладення сапропелю, застосовують в бальнеології (на території України джерелами грязей є Мойнакське озеро біля Євпаторії та Хаджибейський лиман біля Одеси). У нар. медицині В. застосовують при лікуванні атеросклерозу, рахіту, цинги, гіпертонії, золотухи, ревматизму, глистної інвазії, хвороб щитоподібної та підшлункової залози, кашлю, запалень, ран, подагри, кишкових та венеричних захворювань тощо. У судовій медицині при експертизі утоплених інколи вдаються до діатомового аналізу. В. використовують у фотобіотехнології та керованому біосинтезі різних органічних сполук. Культивування В. на стічних водах сприяє економії природних ресурсів, охороні навколишнього середовища, отриманню додаткових джерел енергії і добрив. Промислове культивування морських В. родів Porphyra, Laminaria, undaria, Chlorella, Spirulina широко розвинене в Японії, Китаї, США, Канаді, Мексиці, Франції, Данії, на Філіппінах, у Південно-Східній Азії.

У систематичному відношенні В. — гетерогенна група відділів, пов’язаних із різними групами безбарвних гетеротрофних організмів, від яких вони взяли початок. Про це свідчать розбіжності між різними групами В. у способах розмноження, життєвих циклах, особливостях чергування статевого і безстатевого поколінь; істотна різниця морфологічних, біохімічних, цитологічних, молекулярних і генетичних ознак (набір пігментів, ультраструктура хроматофорів, запасні продукти фотосинтезу та їх локалізація у клітині, будова джгутикового апарату, форма мітохондріальних крист, геноми ядра, мітохондрій і пластид тощо). Спільними ознаками для всіх відділів В. є паралелізм у розвитку морфологічної диференціації тіла та формах розмноження, а також наявність пігментів, що зумовлюють фотосинтетичний тип живлення (хоча у деяких нижчих форм В. існує поєднання автотрофного і гетеротрофного живлення). Класифікують В. за традицією на підставі особливостей будови клітин і талома та характеру їх забарвлення, зумовленого співвідношенням пігментів (хлорофілів a, b, c, d, е, каротинів, ксантофілу, фікоціану, алофікоціану, фікоеритрину, фукоксантину та ін.). При такому підході різні автори виділяють від 5 до 12 і більше відділів В. Окремі систематики, які дотримуються погляду про розподіл усіх організмів на 4 царства (бактерії, гриби, рослини, тварини), відносять усі відділи В. до власне водоростей царства рослин, окрім прокаріот, які належать до царства бактерій. Деякі систематики поділяють усі живі організми на 5 царств. При цьому вони не вважають В. рослинами внаслідок відсутності диференційованих тканин і органів, тому відносять синьо-зелені В. до царства Monera (доядерні), а решту відділів В. — до царства Protista (еукаріотичні одно- чи багатоклітинні організми, не диференційовані на тканини та органи). Існує і така точка зору, згідно з якою різні групи В. одержують ранг окремих царств. У сучасних системах органічного світу В. розподілені між різними надцарствами, царствами, відділами і класами. Єдиної думки про кількість відділів і класів В. поки що немає. Більшість сучасних авторів дотримується системи Pascher A., за якою розрізняється 10 класів В.: синьо-зелені — Cyanophyсеае, червоні — Rhodophyсеае, зелені — Chlorophyсеае, золотисті — Chrysophyсеае, жовто-зелені — Xanthophyсеае, діатомові — Bacillariophyсеае, бурі — Phaeophyсеае, динофіцієві — Dinophyсеае, криптофіцієві — Cryptophyсеае, евгленофіцієві — Euglenophyсеае. Сучасні філогенетичні схеми В. (Н.П. Масюк, І.Ю. Костіков) базуються на теорії симбіотичного походження В. від різних груп безбарвних гетеротрофних організмів. Вони складені на основі даних біохімічних, онтогенетичних, ультраструктурних і молекулярних досліджень, враховують ядерні та пластидні геноми і підтверджують статус 16 відділів В., серед яких один відділ (Cyanophyta) належить до Prokaryota, а 15 — до Eukaryota (Euglenophyta, Chlorarachniophyta, Raphidophyta, Chrysophyta, Eustigmatophyta, Xanthophyta, Phaeophyta, Bacillariophyta, Dictyochophyta, Dinophyta, Haptophyta, Cryptophyta, Glaucocystophyta, Rhodophyta, Chlorophyta).

За рівнем організації та морфологічної індивідуальності В. різноманітні: доклітинні; клітинні прокаріотичні, еукаріотичні та мезокаріотичні як одноклітинні, так і багатоклітинні (прості нитчасті однотрихомні, колонії одноклітинних або багатоклітинних індивідів, розчленованих на структури, схожі на стебла, листя і навіть плоди); колоніальні організми. Виділяють такі життєві форми В.: амебоїдну, монадну, гемімонадну (пальмелоїдну, капсальну, тетраспоральну), кокоїдну, нитчасту, паренхіматозну чи пластинчасту (тканинну), псевдопаренхіматозну (псевдотканинну), сифональну (неклітинну), сифонокладальну.

В. поширені по всій земній кулі у морях, океанах, різноманітних континентальних водоймах та за їх межами. Деякі зелені та синьо-зелені В. є автотрофним компонентом лишайників, деякі (Zoochlorella) вступають у симбіоз з інфузоріями, гідрами, черв’яками. За умовами і способом життя В. розподілені на дві екологічні групи. 1. В., що живуть у воді прісних водойм, морів і океанів, льодовиків (кріофітон); термальних джерел (термофітон); фітобентос (грец. benthos — глибина); фітопланктон (грец. plankton — блукаюче); фітонейстон (грец. nеіn — плавати); перифітон (В. обростання). 2. В., що живуть поза водою: наземні В. — аерофітон і ґрунтові В. — фітоедафон.

Клітини В. різноманітні за розміром, формою, особливостями ультраструктури, розташуванням у тілі (базальні, апікальні, інтеркалярні тощо), за функціями (вегетативні, статеві, фотосинтезуючі, гетероцисти тощо). Ядерний апарат клітин еукаріотичних В. варіює за кількістю, формою і розмірами ядер, може розміщуватися центрично чи ацентрично. Цитоплазма клітин еукаріотичних В. включає звичайні мембранні структури, а також специфічні для певних груп В. органели: центріолі, піреноїди, рухливі ундуліподії (джгутики, гаптонеми); нерухомі відростки — псевдоцилії; фоторецепторне червоне вічко чи стигму. Вакуолярна система В. представлена вакуолями різного типу. Сформовані клітини найчастіше мають центральну вакуолю, а інколи численні дрібні вакуолі з клітинним соком; для деяких В. характерні вакуолі з фукозаном (бурі В.) або з кристалами гіпсу (десмідіальні В.). Для клітин монадного, ризоподіального, пальмелоїдного типу характерні осморегулюючі пульсуючі (скорочувальні) вакуолі, а більшість синьо-зелених В. має газові вакуолі (псевдовакуолі). Покриви клітин В. неоднакові. У більшості є клітинна стінка, складена з аморфного геміцелюлозно-пектинового матриксу, в який занурені фібрили з молекул целюлози або манану і ксилану. Крім цього, до складу клітинної стінки В. входять солі заліза (вольвокс) або кальцію (ацетобулярія, харові В., багато червоних В.), кремнезем (діатомові В.), спорополенін (хлорелла, сценедесмус), протеїн, кальцію карбонат, хітин (кладофора, едогоніум), які інколи формують структуру, схожу на панцир. У більш примітивних В. протопласт репродуктивних клітин вкритий лише плазмолемою чи має оригінальні покриви. Клітини синьо-зелених В., їх колонії, трихоми оточені слизовими обгортками або слизовим чохлом. Пластиди В. — хроматофори — своєрідні за формою, часто мають стигму та піреноїд — напівавтономну білкову систему. Піреноїди (їх буває від 1 до 10 і більше) оточені обкладкою з ліпідів чи вуглеводів (крохмалю, ламінарину, пірамелону), знаходяться у центрі хлоропласту, під його оболонкою чи виступають над поверхнею. Включеннями клітини В. є кінцеві продукти метаболізму — поліфеноли, сферичні структури поліфосфатів, білково-глюцидні тіла (бурі В., червоні В., зелені В.), меланін, ціанофіцинові гранули (синьо-зелені В.), галогенотерпеноїди, алкалоїди, ацетиленовий ліпід, арсен (Hizikia), токсичні похідні індолу (Caulerpa), ацетилену тощо.

Розмножуються В. найчастіше вегетативно: простим поділом клітин надвоє; розривом талома на окремі фрагменти, брунькуванням слані (деякі види бурих В.); утворенням бульбочок (харові В.); утворенням спор чи гормогоніїв — спеціальних вегетативних товстостінних клітин, наповнених поживними речовинами. Чергування життєвих циклів пов’язане з нестатевим (за допомогою зооспор, апланоспор, автоспор, акінет, цист) та статевим розмноженням (за типом ізогамії, гетерогамії, автогамії, гологамії, кон’югації).

Вассер С.П., Кондратьева Н.В., Масюк Н.П. и др. Водоросли. — К., 1989; Жизнь растений. В 6 т. / Гл. ред. А.А. Федоров. — Т. 3. Водоросли. Лишайники / Под ред. М.М. Голлербаха. — М., 1977; Масюк Н.П., Костіков І.Ю. Водорості в системі органічного світу. — К., 2002; Рейвн П., Еверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. В 2 т. — М., 1990 — Т. 1; Саут Р., Уиттик А.C. Основы альгологии. — М., 1990; Топачевский А.В. Вопросы цитологии, морфологии, биологии и филогении водорослей. — К., 1962.