ЗАПЛІДНЕННЯ

ЗАПЛІДНЕННЯ (лат. fertilisatio) — злиття чоловічої та жіночої статевих клітин, унаслідок чого відновлюється диплоїдний набір хромосом, характерний для даного виду, та утворюється якісно нова клітина — зигота (запліднена яйцеклітина, або одноклітинний зародок). У людини об’єм еякуляту — викинутої сперми — у нормі становить близько 3 мл. Для забезпечення З. загальна кількість сперматозоїдів у спермі повинна становити не менше 150 млн, а їх концентрація в 1 мл — 20–200 млн, хоча в яйцеклітину проникає тільки один з них, а інші готують умови для З. У статевих шляхах жінки після копуляції їх кількість зменшується в напрямку від піхви до дистального кінця маткової труби, куди яйцеклітина надходить з черевної порожнини, зберігаючи здатність до З. протягом 2–3 діб. У процесі З. розрізняють 3 фази: 1) дистантна взаємодія та зближення гамет; 2) контактна взаємодія й активізація яйцеклітини; 3) входження сперматозоїда в яйцеклітину та наступне злиття — сингамія. Перша фаза — дистантна взаємодія — забезпечується хемотаксисом — сукупністю специфічних факторів, які підвищують імовірність зіткнення статевих клітин. Важливу роль у цьому відіграють гормони — хімічні речовини, які виробляються статевими клітинами. Встановлено, що яйцеклітини виділяють пептиди, які сприяють залученню сперматозоїдів. Відразу після еякуляції сперматозоїди не здатні проникнути в яйцеклітину доти, поки не відбудеться капацитація — набуття сперматозоїдами запліднювальної здатності під дією секрету жіночих статевих шляхів, що триває 7 год. У процесі капацитації з плазмолеми сперматозоїда в ділянці акросоми віддаляються глікопротеїни, які сприяють акросомальній реакції. У механізмі капацитації велике значення належить гормональним факторам, насамперед прогестерону (гормон жовтого тіла), що активізує секрецію залозистих клітин яйцепроводів. Під час капацитації відбувається зв’язування холестерину цитолеми спермія альбумінами жіночих статевих шляхів та оголення рецепторів статевих клітин. З. відбувається в ампулярній частині маткової труби.

Перед З. відбувається взаємодія та зближення гамет (дистантна взаємодія), зумовлене хемотаксисом. Друга фаза З. — контактна взаємодія, під час якої сперматозоїди обертають яйцеклітину. Численні сперматозоїди наближаються до яйцеклітини та вступають у контакт із її оболонкою. Яйцеклітина починає робити обертальні рухи навколо своєї осі зі швидкістю 4 оберти за хвилину. Ці рухи зумовлені биттям джгутиків сперматозоїдів та продовжуються близько 12 год. У процесі взаємодії чоловічої та жіночої статевих клітин у сперматозоїдах відбувається акросомальна реакція. Вона полягає в злитті зовнішньої мембрани акросоми з передніми 2/3 плазмолеми сперматозоїда. Потім у ділянці злиття мембрани розриваються, і ферменти акросоми виходять у навколишнє середовище. Ініціація другої фази З. відбувається під впливом сульфатованих полісахаридів блискучої зони, що викликають надходження кальцію і натрію в голівку чоловічої гамети, заміщення ними іонів калію і водню та розриву мембрани акросоми. Прикріплення сперматозоїда до яйцеклітини відбувається під впливом вуглеводної групи фракції глікопротеїнів прозорої зони яйцеклітини. Рецептори сперматозоїда для прозорої зони — фермент глікозилтрансфераза, який знаходиться на поверхні акросоми голівки, що «розпізнає» цукор N-ацетилглюкозамін — рецептор жіночої статевої клітини. Плазматичні мембрани в місці контакту статевих клітин зливаються й відбувається плазмогамія — об’єднання цитоплазм обох гамет. Сперматозоїди при контакті з яйцеклітиною можуть зв’язувати десятки тисяч молекул глікопротеїду Zp3. При цьому запускається акросомальна реакція. Ця реакція характеризується підвищенням проникності плазмолеми спермія до іонів Са2+, її деполяризацією, що сприяє злиттю плазмолеми з передньою мембраною акросоми. Блискуча зона виявляється в безпосередньому контакті з акросомальними ферментами. Ферменти руйнують блискучу зону, спермій проходить крізь неї та входить у перивітеліновий простір, розташований між блискучою зоною та плазмолемою яйцеклітини. Через кілька секунд змінюються властивості плазмолеми яйцеклітини, починається кортикальна реакція, а через кілька хвилин змінюються властивості блискучої зони — Zp (зонна реакція) (рисунок).

Zaplidnennya.tif

Рисунок. З.: 1, 2, 3, 4 — стадії акросомальної реакції; 5 — блискуча зона (zona pellucida); 6 — перивітеленовий простір; 7 — плазматична мембрана; 8 — кортикальна гранула; 8а — кортикальна реакція; 9 — входження спермія в яйцеклітину; 10 — зонна реакція

У ссавців при З. в яйцеклітину проникає лише один сперматозоїд. Таке явище називається моноспермією. З. сприяють сотні інших сперматозоїдів, які беруть участь у З. Ферменти, що виділяються з акросом, — спермолізини (трипсин, гіалуронідаза) — руйнують променистий вінець, розщеплюють глікозаміноглікани прозорої зони яйцеклітини. Фолікулярні клітини, які відокремлюються, склеюються в конгломерат, який слідом за яйцеклітиною переміщається по трубі завдяки мерехтінню війок епітеліальних клітин слизової оболонки. У третій фазі в ооплазму проникають голівка і проміжна частина хвостового відділу. Після входження сперматозоїда в яйцеклітину на периферії ооплазми відбувається її ущільнення (зонна реакція) та утворюється оболонка З. Кортикальна реакція — злиття плазмолеми яйцеклітини з мембранами кортикальних гранул, унаслідок чого вміст із гранул виходить у перивітеліновий простір і впливає на молекули глікопротеїдів блискучої зони. Внаслідок цієї зонної реакції молекули Zp3 модифікуються та втрачають здатність бути рецепторами сперматозоїдів. Утворюється оболонка З. товщиною 50 нм, яка перешкоджає поліспермії — проникненню інших сперміїв. Механізм кортикальної реакції включає надходження іонів натрію крізь ділянку мембрани сперматозоїда. Внаслідок цього негативний мембранний потенціал клітини стає слабкопозитивним. Надходження іонів натрію зумовлює вивільнення іонів кальцію із внутрішньоклітинних депо та збільшення його вмісту в гіалоплазмі яйцеклітини. Після цього починається екзоцитоз кортикальних гранул. З них вивільняються протеолітичні ферменти, які розривають зв’язки між блискучою зоною та плазмолемою яйцеклітини, а також між сперматозоїдами та прозорою зоною. Крім того, виділяється глікопротеїд, що зв’язує воду та залучає її в простір між плазмолемою і блискучою зоною. Унаслідок цього формується перивітеліновий простір. Нарешті, виділяється фактор, що сприяє затвердінню прозорої зони й утворенню з неї оболонки З. Завдяки механізмам запобігання поліспермії тільки одне гаплоїдне ядро сперматозоїда одержує можливість злитися з одним гаплоїдним ядром яйцеклітини, що приводить до відновлення характерного для всіх клітин диплоїдного набору. Проникнення сперматозоїда в яйцеклітину через кілька хвилин значно підсилює процеси внутрішньоклітинного обміну, що пов’язано з активізацією її ферментативних систем. Взаємодія сперматозоїдів з яйцеклітиною може бути заблокована за допомогою антитіл до речовин, що входять у прозору зону. На цій основі розробляють засоби імунологічної контрацепції. Після зближення жіночого та чоловічого пронуклеусів, що продовжується у ссавців приблизно 12 год, утворюється зигота — одноклітинний зародок. Уже на стадії зиготи виявляються презумптивні зони як джерела розвитку відповідних ділянок бластули, з котрих надалі формуються зародкові листки. У людини в процесі овуляції з яєчника звичайно виділяється одна яйцеклітина. Тому після З. утворюється одна зигота, з якої розвивається, як правило, один плід. Рідко у процесі дроблення зиготи на ранніх стадіях відбувається відокремлення бластомерів. У цих випадках кожний з них дає початок окремому організму — народжуються монозиготні (однояйцеві) близнюки, генетично цілком ідентичні. Іноді при овуляції з яєчника виділяються дві і більше яйцеклітини, кожна з яких може бути запліднена. У таких випадках з кожної зиготи формується плід, що має генетичні розбіжності з іншими плодами. Це дизиготні (різнояйцеві) близнюки, що нерідко є різностатевими. Використання контрацептивних препаратів запобігає З., зумовлюючи ановуляторний менструально-оваріальний цикл (естроген-гестогенні препарати для систематичного застосування) чи пригнічення життєдіяльності сперматозоїдів (посткоїтальні препарати). Лікування безпліддя, навпаки, спрямоване на стимуляцію гаметогенезу, овуляції, З., а також подальше виношування вагітності.

Гистология / Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина, Е.Ф. Котовский и др. — М., 2001; Словарь физиологических терминов. — М., 1987.